概述
並不是所有的珊瑚都可以形成珊瑚礁,一般來說珊瑚分為造礁珊瑚與非造礁珊瑚兩大類。非造礁珊瑚一般多是單體,少數為小型的塊狀或枝狀復體,根據對現代珊瑚的研究,這類珊瑚適應性強,特別是單體在低溫和各種深度的環境中均能生存。珊瑚蟲的內外胚層之間沒有蟲黃澡共生,不同的種屬都有一定的分布範圍。在古生代的許多單體珊瑚都是非造礁珊瑚,其中就有許多是四射珊瑚,如石炭紀的杯軸珊瑚屬的種類,從它們的結構分析看,個體小,隔壁肥厚,屬於深海低溫環境中的種類。它們在珊瑚的數量中占的數量並不多,更多的是造礁珊瑚。
造礁珊瑚生活的範圍窄,需要的環境也比較嚴格,水的溫度在攝氏20─30度,深度不超過100米,鹽度在3.5%,水體要潔淨,不能有污濁的泥沙,透光性強。在20米,攝氏25度,這樣的環境裡珊瑚蟲發育最快。造礁珊瑚包括古生代的大量的四射珊瑚和橫板珊瑚以及新生代和現代海洋中的珊瑚許多群體珊瑚。在這類珊瑚之中都有與珊瑚共生的單細胞的蟲黃藻,據研究這種藻類有助於促進珊瑚蟲的新陳代謝和生長發育。對珊瑚分泌鈣質骨骼和促使骨骼架的快速生長。據測算造礁珊瑚每年生長10─26厘米,深海非造礁珊瑚每年生長1厘米。於其它生物在古生代以來的各個地質時期下形成大的礁體。
分布
造礁珊瑚主要分布於溫暖、透明度高、貧營養的熱帶淺水海域,在全球相應地可劃分為兩個動物區系,即大西洋—加勒比海區系(Atlantic-Caribbean fauna)和印度—太平洋區系(Indo-Pacific fauna)。雖然這兩大區系的自然環境條件相差不多,但物種多樣性卻有很大差別,前者僅有20屬65個種,而後者卻有80屬500餘種。中國南海屬印度—太平洋區系,約占區系物種總數的1/3左右,物種資源豐富,可利用潛力巨大。但目前正面臨全球溫度升高,環境污染等自然條件的威脅。
親緣分析
親緣關係
造礁珊瑚是ㄧ支相當古老的花蟲動物,化石的資料顯示現的造礁珊瑚出現的年代約在兩億五千萬年前的三疊紀。過去造礁珊瑚的分類由科到種的界定,主要以石灰質骨骼的特徵為依據。科學家以粒線體DNA序列重建造礁珊瑚的分子親緣關係,發現與骨骼形態所歸類出的親緣關係有衝突。
分子的親緣關係顯示“二系群“(Two-clade hypothesis),分別為““粗狀系群“(robust clade)與“複雜系群“(complex clade),而這樣的分歧可能早發生在三億年之前(Chen et al. 2002)。當檢驗複雜系群中的科與屬間的關係時,更發現在太平洋與加勒比海同屬不同種的造礁珊瑚其實為不同起源,反而與個別海域之內的同科不同屬的親緣關係較近。
相似的骨骼形態很可能是多次的趨同演化造成(Fukami et al. 2004)。 這樣的結果挑戰傳統造礁珊瑚的分類方式,顯示全面檢討造礁珊瑚分類的必要性。科學家正和美、日、菲等國家的珊瑚學者合作進行全面修正印度太平洋的造礁珊瑚的系統分類。
親緣形成
每年的春末到夏初造礁珊瑚在月圓前後的夜晚進行同步產卵,同屬不同種的造礁珊瑚在同ㄧ個夜晚相近的時間將精卵苞排放到水中。同種不同群體的珊瑚所排放出的精卵在水體中授精後發育成浮浪幼生。而不同種珊瑚的精子和卵水體亦有可能混合,被許多珊瑚研究學者認為是提供珊瑚種間雜交的機會。
雖然,野外實質雜交過程與雜交體未曾被證實,實驗室的雜交實驗顯示在某些珊瑚間會有不同程度的雜交機會,具有無性生殖能力的珊瑚群體被認為可能保留雜交體的存活。而且分子演化呈現高度變異,親緣分析的結果則呈現珊瑚種間的界限是模糊。
因此,網狀演化(reticulate evolution)被認為是造礁珊瑚的主要演化動力。然而,其他演化機制如祖先多型不完全揀選(incomplete lineage sorting of shared ancestral polymorphism)與深層共祖效應(deep divergence)也可以解釋我們所觀察到珊瑚的分子演化與親緣關係。
科學家實驗室利用澎湖的四種軸孔珊瑚,透過野外雜交實驗、染色體、與分子族群遺傳研究的方法探知珊瑚種化的可能機制。
花蟲動物粒線體基因組為典型的環型結構(水螅動物為直鏈型),被公認為後生動物的祖先。花蟲動物的粒線體具有與其他後生動物相類似的蛋白質基因與核糖體基因,但只有1或2組的tRNA。最為特別的是在花蟲動物的粒線體基因組中存在著介入子,一則為包裹著許多基因的ND5 intron,另ㄧ則為插入COI基因的intron。這與其他後生動物的粒線體非常不同。科學家利用Long PCR與primer walking的方法,定序造礁珊瑚與擬珊瑚海葵的粒線體基因體序列,除了用以探討基因結構、基因體簡約性與intron的演化之外,DNA序列可進ㄧ步提供親緣分析與種化研究的資訊來源。
生長影響因素
溫度
造礁珊瑚最適生長溫度為年平均水溫25℃左右。水溫過低或過高都會引起生長緩慢,甚至死亡。如石珊瑚在16—17℃時就停止攝食,13℃時則將全部死亡;濱珊瑚能適應16—36℃的水溫,最適溫度為26—31℃。造礁珊瑚的密度、生長率和鈣化率與主要環境指標間的對比顯示,珊瑚生長、骨骼密度的變化和海溫的年變化曲線很相似,而且隨年代變化珊瑚骨骼密度具有增加趨勢,這種變化趨勢與全球升溫變化特徵一致,在很大程度上反映了表層海溫對造礁珊瑚生長具有決定性意義。據聶寶符等人的研究,造礁珊瑚生長率與SST相關係數在0.77-0.89之間。同時低溫還能影響珊瑚的繁殖能力。
光照
光照是決定造礁珊瑚生長快慢的主要因素之一。光照至少可通過兩種機制影響造礁珊瑚的生長,一是光照有利於造礁珊瑚共生蟲黃藻的光合作用,促進造礁珊瑚排出的CO2被共生藻吸收形成碳酸鈣,從而加速造礁珊瑚的鈣化與生長。二是光照可增加造礁珊瑚周圍溶液的過飽和度,從而加速了碳酸鈣晶體的生長。白天珊瑚骨骼和晶體生長得比夜裡快,可以說明光照的作用。光照強度是垂直分布限制因子,造礁珊瑚適合的生存深度為25m以內,超過25m則生長率隨水深的增加而降低。造礁珊瑚的分布下限為70m。超過下限雖有珊瑚生長,卻無造礁能力。氣象因素(雲、降雨等)也會引起濱珊瑚所需光照量的變化,對濱珊瑚生長造成影響。也有學者認為,日光輻射也是引起珊瑚白化的原因之一。
CO2濃度
適宜的CO2濃度是造礁珊瑚生長所必須的。CO2形成珊瑚礁的化學成分之一,蟲黃藻通過光合作用消耗CO2使鈣離子與碳酸氫根離子生成碳酸鈣的反應向正向移動,從而促進了珊瑚礁的形成。蟲黃藻通過光合作用所產生的氧氣與有機物,是珊瑚蟲正常生長的保證。但近年來由於溫室氣體的排放,大氣CO2中的過量的溶入海水中,使海水中溶解的碳酸鹽濃度降低,從而影響造礁珊瑚的成礁作用。
基底條件與波浪作用
造礁珊瑚是營固著生活的動物,對基底條件有較嚴格的要求,一般只能在岩石上生長,這也限制了珊瑚的分布。水流可以給珊瑚蟲帶來有機營養,但過分強烈的沖刷則不利珊瑚的生長。波浪作用是影響地區群落分布格局的主要因素,在印度—太平洋區系,造礁珊瑚按抵抗波浪衝擊的能力大小的順序分布。如波浪作用過高的地段無分布;波浪作用較大的地段大型塊狀的種類(如濱珊瑚Porites等)在占優勢;波浪作用小的地段則以分枝纖細(如鹿角珊瑚Acropora)或薄葉狀的不耐衝擊的種類為主。
金屬與海水污染
對造礁珊瑚而言,體內所含的銅(Cu)、鐵(Fe)、錳(Mn)和鋅(Zn)等微量金屬為其生長所必需的,但過量金屬亦會對造礁珊瑚造成傷害,是影響造礁珊瑚生存及生殖的很重要的因素。實驗已經證明不同金屬會在某些珊瑚體內進行積累。蘇瑞俠等人則發現,生長在近海岸帶的濱珊瑚,由於人類活動和海水污染,已導致珊瑚骨骼生長層規則度明顯降低。
其他生物的影響
在珊瑚礁生態系統中,生物數量大,種類繁多,種間關係複雜。如蟲黃藻與造礁珊瑚共生的關係是珊瑚生長的關鍵因素;當棘冠海星(Acanthaster planci)密度過大時,由於對造礁珊瑚的捕食作用,在礁石表面形成裸露的珊瑚骨骼,造成種群的演替;而與珊瑚共生的一些甲殼動物如槍蝦(Alpheus lottini)、小蟹(Trapezia ferruginea)則有驅逐海星的作用。不同種的造礁珊瑚也存在複雜的種間競爭。但是,生態系統越是複雜就越顯示其穩定性,這是有利於造礁珊瑚種群繁衍的。
生態保護
目前,造礁珊瑚在世界範圍內面臨著一種生態危機,全球氣候變化,海水污染,人類的過度採伐等因素都將影響造礁珊瑚的生存。珊瑚礁生態系統不僅有較高的生產力,而且有很高的科學研究價值。
從現在珊瑚礁的發育以及珊瑚礁的保護看,對研究防止珊瑚礁的死亡都是十分重要的。首先對海水中鹽的含量十分敏感。做一個實驗,將珊瑚放在淡水中,經過幾個小時後,原來鮮艷的珊瑚變成了黑色,珊瑚蟲死亡,從水中散發出臭味,是珊瑚蟲腐敗產生的味道。如果將珊瑚在清水中沖洗,可以衝掉所有的珊瑚蟲。另外珊瑚對光線的和氧氣的需要。同樣將一塊活的的珊瑚用珊瑚沙將這個珊瑚覆蓋起來,經過24小時,珊瑚也會死亡。如果將珊瑚放在污染的水中,珊瑚也會死亡,因此要保護珊瑚首先最重要的就是保護環境,保護海洋的環境。
海洋學相關知識(八)
海洋科學是研究海洋的自然現象、性質及其變化規律,以及與開發利用海洋有關的知識體系。下面讓我們來完善與海洋學相關的詞條,以此來更加深入的了解海洋學的相關知識。 |