概述
光合作用,(Photosynthesis),即光能合成作用,是植物、藻類和某些細菌,在可見光的照射下,經過光反應和碳反應,利用光合色素,將二氧化碳(或硫化氫)和水轉化為有機物,並釋放出氧氣(或氫氣)的生化過程。光合作用是一系列複雜的代謝反應的總和,是生物界賴以生存的基礎,也是地球碳氧循環的重要媒介。研究歷史
1642年荷蘭人揚·巴普蒂斯塔比利時人范·海爾蒙特做了盆栽柳樹稱重實驗,得出植物的重量主要不是來自土壤而是來自水的推論。他沒有認識到空氣中的物質參與了有機物的形成。
1684年,比利時的海爾蒙特認為,植物會從水中吸收養分,但其實這是不正確的觀念。
1771年,英國的普里斯特利發現植物可以恢復因蠟燭燃燒而變“壞”了的空氣。
1771年,英國的普里斯特利發現置於密封玻璃罩內的老鼠極易窒息,但是加入一片新鮮薄荷葉,老鼠就可以甦醒。
1773年,荷蘭的英格豪斯證明只有植物的綠色部分在光下才能起使空氣變“好”的作用。
1774年,英國的普里斯特利發現綠色的植物會製造、釋放出氧氣。
1782年,瑞士的瑟訥比埃發現,即使植物沒有受到陽光照射,照樣會釋放出二氧化碳。
1804年,瑞士的索緒爾通過定量研究進一步證實二氧化碳和水是植物生長的原料。
1845年,德國的邁爾發現植物把太陽能轉化成了化學能。
1864年,德國的薩克斯發現光合作用產生澱粉。
1880年,美國的恩格爾曼發現葉綠體是進行光合作用的場所。
1897年,首次在教科書中稱它為光合作用。
原理
植物與動物不同,它們沒有消化系統,因此它們必須依靠其他的方式來進行對營養的攝取。就是所謂的自養生物。對於綠色植物來說,在陽光充足的白天,它們將利用陽光的能量來進行光合作用,以獲得生長發育必需的養分。
這個過程的關鍵參與者是內部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下,把經由氣孔進入葉子內部的二氧化碳和由根部吸收的水轉變成為葡萄糖,同時釋放氧氣:
12H2O + 6CO2 + 陽光 → (與葉綠素產生化學作用); C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2 + 6H2O
上式中等號兩邊的水不能抵消,雖然在化學上式子顯得很特別。原因是左邊的水,是植物吸收所得,而且用於製造氧氣和提供電子和氫離子。而右邊的水分子的氧原子則是來自二氧化碳。為了更清楚地表達這一原料產物起始過程,人們更習慣在等號左右兩邊都下寫上水分子,或者在右邊的水分子右上角打上星號。
12H2O + 陽光 → 12H2 + 6O2 [光反應] 12H2 (來自光反應) + 6CO2 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6H2O [暗反應]
影響因素
光強度,水分供給 過程:葉綠體膜上的兩套光合作用系統:光合作用系統一和光合作用系統二,(光合作用系統一比光合作用系統二要原始,但電子傳遞先在光合系統二開始,一二的命名則是按其發現順序)在光照的情況下,分別吸收700nm和680nm波長的
,作為能量,將從水分子光解過程中得到電子不斷傳遞,其中還有細胞色素b6/f的參與,最後傳遞給輔酶NADP,通過鐵氧還蛋白-NADP還原酶將NADP還原為NADPH。
水光解所得的氫離子則因為順濃度差通過類囊體膜上的蛋白質複合體從類囊體內向外移動到基質,勢能降低,其間的勢能用於合成ATP,以供暗反應所用。而此時勢能已降低的氫離子則被氫載體NADP帶走。一分子NADP可攜帶兩個氫離子。這個NADPH+H離子則在暗反應裡面充當還原劑的作用。
光解水產生氧氣。將光能轉變成化學能,產生ATP,為暗反應提供能量。利用水光解的產物氫離子,合成NADPH及H離子,為暗反應提供還原劑。
固碳作用
固碳作用實質上是一系列的酶促反應,生物界有幾種固碳方法,主要是卡爾文循環,但並非所有行光合作用的細胞都使用卡爾文循環進行碳固定,例如綠硫細菌會使用還原性三羧酸循環,綠曲撓菌(Chloroflexus)會使用3-羥基丙酸途徑(3-Hydroxy-Propionate pathway),還有一些生物會使用核酮糖-單磷酸途徑(Ribolose-Monophosphate Pathway)和絲氨酸途徑(Serin Pathway)進行碳固定。
場所:葉綠體基質
影響因素:溫度,二氧化碳濃度
過程:不同的植物,固碳作用的過程不一樣,而且葉片的解剖結構也不相同。這是植物對環境的適應的結果。固碳作用可分為C3,C4和CAM三種類型。三種類型是因二氧化碳的固定這一過程的不同而劃分的。
卡爾文循環:卡爾文循環是光合作用的暗反應的一部分。反應場所為葉綠體內的基質。循環可分為三個階段: 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物會將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應的意義是,把原本並不活潑的二氧化碳分子活化,使之隨後能被還原。但這種六碳化合物極不穩定,會立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。後者被在光反應中生成的NADPH+H還原,此過程需要消耗ATP。產物是3-磷酸丙糖。後來經過一系列複雜的生化反應,一個碳原子將會被用於合成葡萄糖而離開循環。剩下的五個碳原子經一些列變化,最後在生成一個1,5-二磷酸核酮糖,循環重新開始。循環運行六次,生成一分子的葡萄糖。化學程式
CO2+H2O→(CH2O)+O2(反應條件:光能和葉綠體)
12H2O+6CO2+陽光→(與葉綠素產生化學作用);C6H12O6(葡萄糖)+6O2+6H2O
H2O→2H+1/2O2(水的光解)
NADP++2e-+H+→NADPH(遞氫)
ADP+Pi→ATP(遞能)
CO2+C5化合物→2C3化合物(二氧化碳的固定)
2C3化合物+4NADPH→(CH2O)+C5化合物+H2O(有機物的生成或稱為C3的還原)
ATP→ADP+PI(耗能)
能量轉化過程:光能→不穩定的化學能(能量儲存在ATP的高能磷酸鍵)→穩定的化學能(糖類即澱粉的合成)
注意:光反應只有在光照條件下進行,而只要在滿足碳反應條件的情況下碳反應都可以進行。也就是說碳反應不一定要在黑暗條件下進行。
影響條件
光照:光合作用是一個光生物化學反應,所以光合速率隨著光照強度的增加而加快。但超過一定範圍之後,光合速率的增加變慢,直到不再增加。光合速率可以用CO2的吸收量來表示,CO2的吸收量越大,表示光合速率越快。二氧化碳:CO2是綠色植物光合作用的原料,它的濃度高低影響了光合作用暗反應的進行。在一定範圍內提高CO2的濃度能提高光合作用的速率,CO2濃度達到一定值之後光合作用速率不再增加,這是因為光反應的產物有限。
溫度:光合作用中的化學反應都是在酶的催化作用下進行的,而溫度直接影響酶的活性。溫度與光合作用速率的關係就像溫度與酶之間的關係,有一個最適的溫度。
礦質元素:礦質元素直接或間接影響光合作用。例如,N是構成葉綠素、酶、ATP的化合物的元素,P是構成ATP的元素,Mg是構成葉綠素的元素。
水分:水分既是光合作用的原料之一,又可影響葉片氣孔的開閉,間接影響CO2的吸收。缺乏水時會使光合速率下降。
研究意義
研究光合作用,對農業生產,環保等領域起著基礎指導的作用。知道光反應暗反應的影響因素,可以趨利避害,如建造溫室,加快空氣流通,以使農作物增產。人們又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的兩面性,即既催化光合作用,又會推動光呼吸,正在嘗試對其進行改造,減少後者,避免有機物和能量的消耗,提高農作物的產量。
當了解到光合作用與植物呼吸的關係後,人們就可以更好的布置家居植物擺設。比如晚上就不應把植物放到室內,以避免因植物呼吸而引起室內氧氣濃度降低。
昆蟲存在
在人們印象中,光合作用總是與植物聯繫在一起,法國研究人員發現蚜蟲或許也能從光線中獲取能量,這是首次有證據顯示昆蟲體內可能也存在光合作用。此前有研究發現,蚜蟲是已知唯一能自己合成類胡蘿蔔素的動物。植物的類胡蘿蔔素會像葉綠素那樣進行光合作用,在動物體內則有幫助調節免疫系統等功能,但蚜蟲以外的其他動物需從食物中獲取類胡蘿蔔素。
由於類胡蘿蔔素是一種色素,所以蚜蟲體內類胡蘿蔔素含量的多少可以改變其外表顏色。根據生存環境的不同,蚜蟲外表有多種顏色,其中綠色蚜蟲體內的類胡蘿蔔素含量最多,橙色蚜蟲體內的類胡蘿蔔素含量中等,而白色蚜蟲體內幾乎不含類胡蘿蔔素。
研究人員觀察發現,在有光線的情況下,與白色蚜蟲相比,綠色蚜蟲體內三磷酸腺苷的含量要高得多。三磷酸腺苷是一種可以儲存和傳遞能量的分子。研究人員還發現,橙色蚜蟲體內生成的三磷酸腺苷在有光環境中會增多,在黑暗環境下會降低。
研究人員提純了蚜蟲體內的類胡蘿蔔素,確認它具有吸收光能量的功能。綜合這些線索,研究人員認為蚜蟲或許也能進行光合作用,直接從光線中獲取能量。但研究人員也承認目前的新發現只是提出了一種可能,需要更多的研究來確認蚜蟲究竟是否能進行光合作用,如能確認將是對光合作用所適用範圍的重要突破。
光合作用
1、光合作用:發生範圍(綠色植物)、場所(葉綠體)、能量來源(光能)、原料(二氧化碳和水)、產物(儲存能量的有機物和氧氣)。相關知識
1、光合作用的發現:①1771年英國科學家普里斯特利發現,將點燃的蠟燭與綠色植物一起放在密閉的玻璃罩內,蠟燭不容易熄滅;將小鼠與綠色植物一起放在玻璃罩內,小鼠不容易窒息而死,證明:植物可以更新空氣。②1864年,德國科學家把綠葉放在暗處理的綠色葉片一半暴光,另一半遮光。過一段時間後,用碘蒸氣處理葉片,發現遮光的那一半葉片沒有發生顏色變化,曝光的那一半葉片則呈深藍色。證明:綠色葉片在光合作用中產生了澱粉。③1880年,德國科學家思吉爾曼用水綿進行光合作用的實驗。證明:葉綠體是綠色植物進行光合作用的場所,氧是葉綠體釋放出來的。④20世紀30年代美國科學家魯賓卡門採用同位素標記法研究了光合作用。第一組相植物提供H218O和CO2,釋放的是18O2;第二組提供H2O和C18O,釋放的是O2。光合作用釋放的氧全部來自來水。2、葉綠體的色素:①分布:基粒片層結構的薄膜上。②色素的種類:高等植物葉綠體含有以下四種色素。A、葉綠素主要吸收紅光和藍紫光,包括葉綠素a(藍綠色)和葉綠素b(;B、類胡蘿蔔素主要吸收藍紫光,包括胡蘿蔔素和葉素
3、葉綠體的酶:分布在葉綠體基粒片層膜上(光反應階段的酶)和葉綠體的基質中(暗反應階段的酶)。
4、光合作用的過程:①光反應階段a、水的光解:2H2O→4[H]+O2(為暗反應提供氫)b、ATP的形成:ADP+Pi+光能—→ATP(為暗反應提供能量)②暗反應階段:a、CO2的固定:CO2+C5→2C3b、C3化合物的還原:2C3+[H]+ATP→(CH2O)+C5
5、光反應與暗反應的區別與聯繫:①場所:光反應在葉綠體基粒片層膜上,暗反應在葉綠體的基質中。②條件:光反應需要光、葉綠素等色素、酶,暗反應需要許多有關的酶。③物質變化:光反應發生水的光解和ATP的形成,暗反應發生CO2的固定和C3化合物的還原。④能量變化:光反應中光能→ATP中活躍的化學能,在暗反應中ATP中活躍的化學能→CH2O中穩定的化學能。⑤聯繫:光反應產物[H]是暗反應中CO2的還原劑,ATP為暗反應的進行提供了能量,暗反應產生的ADP和Pi為光反應形成ATP提供了原料。
6、光合作用的意義:①提供了物質來源和能量來源。②維持大氣中氧和二氧化碳含量的相對穩定。③對生物的進化具有重要作用。總之,光合作用是生物界最基本的物質代謝和能量代謝。
7、影響光合作用的因素:有光照(包括光照的強度、光照的時間長短)、二氧化碳濃度、溫度(主要影響酶的作用)和水等。這些因素中任何一種的改變都將影響光合作用過程。如:在大棚蔬菜等植物栽種過程中,可採用白天適當提高溫度、夜間適當降低溫度(減少呼吸作用消耗有機物)的方法,來提高作物的產量。再如,二氧化碳是光合作用不可缺少的原料,在一定範圍內提高二氧化碳濃度,有利於增加光合作用的產物。當低溫時暗反應中(CH2O)的產量會減少,主要由於低溫會抑制酶的活性;適當提高溫度能提高暗反應中(CH2O)的產量,主要由於提高了暗反應中酶的活性。
8、光合作用過程可以分為兩個階段,即光反應和暗反應。前者的進行必須在光下才能進行,並隨著光照強度的增加而增強,後者有光、無光都可以進行。暗反應需要光反應提供能量和[H],在較弱光照下生長的植物,其光反應進行較慢,故當提高二氧化碳濃度時,光合作用速率並沒有隨之增加。光照增強,蒸騰作用隨之增加,從而避免葉片的灼傷,但炎熱夏天的中午光照過強時,為了防止植物體內水分過度散失,通過植物進行適應性的調節,氣孔關閉。雖然光反應產生了足夠的ATP和〔H〕,但是氣孔關閉,CO2進入葉肉細胞葉綠體中的分子數減少,影響了暗反應中葡萄糖的產生。
9、在光合作用中:a、由強光變成弱光時,[產生的H]、ATP數量減少,此時C3還原過程減弱,而CO2仍在短時間內被一定程度的固定,因而C3含量上升,C5含量下降,(CH2O)的合成率也降低。b、CO2濃度降低時,CO2固定減弱,因而產生的C3數量減少,C5的消耗量降低,而細胞的C3仍被還原,同時再生,因而此時,C3含量降低,C5含量上升。