簡介
由小麥屬(Triticum)和黑麥屬(Secale)物種經屬間有性雜交和雜種染色體數加倍而人工結合成的新物種。其英文名稱是由小麥屬名的字頭和黑麥屬名的字尾組合而成,1935年起已成為國際上的通用名稱。中國在70年代育成的八倍體小黑麥,表現出小麥的豐產性和種子的優良品質,又保持了黑麥抗逆性強和賴氨酸含量高的特點,且能適應不同的氣候和環境條件,是一種很有前途的糧食、飼料兼用作物。育種簡史
小麥屬有二倍體的一粒小麥(染色體組為AA)、四倍體的圓錐小麥(染色體組為AABB)和六倍體的普通小麥 (染色體組為AABBDD)3個不同的物種。因此,小麥與二倍體黑麥(染色體組為RR)綜合而成的小黑麥也有四倍體(AARR)、六倍體(AABBRR)和八倍體(AABBDDRR)3 個類型。國際上小黑麥的研究是從八倍體開始的。19世紀70年代,英國A.S.威爾遜首先以小麥為母本、黑麥為父本進行雜交而獲得真正的屬間雜種。1888年,德國育種家W.林保在普通小麥與黑麥的雜種不育株的一個穗上得到種子,長成的植株能自行繁殖後代,後被稱為林保小黑麥(Triticale rimpau)。當時在普通小麥的雜交育種中將黑麥選為親本之一,是因為二者都起源於西南亞,並早已向歐亞廣大地區傳布;普通小麥是世界栽培面積最大的糧食作物,黑麥雖食味欠佳,但具有較強的抵抗逆境的能力。小黑麥兼具黑麥小穗數多和普通小麥每小穗小花多和自花傳粉的特點。但由於當時人們一直並不了解小黑麥的多倍體性質,而將這項工作作為常規雜交育種來進行,雜交成功率極低;偶然得到的雜種,不是完全不育,就是其後代不出現分離現象,因而不能如一般雜種那樣進行選育和改良。1917年丹麥O.溫格提出:由種間雜交產生的結合雙親染色體數的多倍體,是自然界物種形成的一個途徑。後來的研究證明:四倍體圓錐小麥是由二倍體一粒小麥與二倍體山羊草自然雜交後雜種染色體自然加倍而產生的;六倍體普通小麥是由四倍體圓錐小麥與另一種二倍體山羊草通過同樣途徑產生的。據此,八倍體小黑麥是由六倍體普通小麥與二倍體黑麥在人工控制下通過同樣途徑合成的。基於這個認識,從30年代起,小黑麥育種由常規雜交育種進入了多倍體育種的新階段。這時,正在蓬勃發展的細胞遺傳學使人們弄清楚了種間或屬間雜種不育的原因,在於來自雙親的染色體組各不相同,不存在可以配對的同源染色體,因而雜種不是真正的二倍體,而是二元的或多元的單倍體,不能進行正常的減數分裂。只有經過染色體數加倍,才能成為可育的雙二倍體。1937年發現的秋水仙素,使人們獲得了對染色體進行人工加倍的手段,從而大大推進了小黑麥的育種工作。然而,由普通小麥與黑麥雜交所得的八倍體小黑麥原始材料,普遍存在結實率不高、種子不飽滿的突出缺點,因而無法在生產上直接利用。50年代初,有人認為八倍體小黑麥的缺點不易去掉,是由於它的染色體數已經超過了最適宜的範圍,因而轉向研究染色體數目同普通小麥一樣的六倍體小黑麥。到1968年加拿大育成了第 1個六倍體小黑麥品種羅斯耐後,國際上的小黑麥育種工作都轉向了六倍體類型。中國則仍繼續八倍體的選育工作。
八倍體小黑麥
中國對小黑麥的育種研究始於1951年,當時鮑文奎、嚴育瑞認為人工合成的八倍體小黑麥如通過常規雜交育種來改進其性狀品質,缺乏足夠數量的雜交組合。而用易與黑麥雜交的“中國春”小麥品種作為“橋樑”與各種普通小麥品種雜交,再以雜種F1或F2作母本與黑麥雜交,以雜種配子代替純種配子,則不但克服了屬間雜交的障礙,而且可使獲得的每粒雜交種子經染色體加倍後都成為潛在的小黑麥原始品系,從而極大地豐富了小黑麥的人工資源和可能配組的雜交組合。1964年,從八倍體小黑麥雜交組合後代中已能選出結實率達80%左右、種子飽滿度達 3級水平的選系。1973年小黑麥2號、3號等試種成功,並在中國西南山區一帶推廣。
形態特性
外部形態介於雙親之間,兩偏於小麥。鬚根系和分櫱節較小麥發達,增強了植株的耐旱耐瘠能力。莖分櫱節成球狀體,貯藏營養物質多,分化健壯新器官的潛力也比小麥強;各節長度和直徑一般大於小麥。葉片較小麥長而厚,葉色較深,被茸毛,葉鞘有蠟粉層。麥穗比小麥大,小花數多,每一小穗有3~7朵小花,一般基部2朵小花結實,芒較小麥長。穎果較小麥大,紅色或白色,角質或半角質(見圖)。果皮和種皮較厚,因而休眠期長於小麥,一般遇雨不易在穗上發芽,且對胚和胚乳有較強的保護作用。耐寒性較強,在海拔2400米的西南高寒地區能安全越冬。耐瘠、耐旱、耐乾熱風和耐蔭力強,在氣候條件多變、水肥條件較差的高寒地區,能顯示其穩產優勢,產量高於小麥。抗病性也較小麥強,中國70年代育成的小黑麥2號、3號、73號等對白粉病都是免疫的。但因植株高,在肥、水條件好的平原地區易倒伏;另外還存在成熟晚和難脫粒的缺點。栽培
中國八倍體小黑麥栽培地區現主要分布在西南、西北高寒瘠薄山區。自然條件較複雜:海拔自800~3000米不等,年平均氣溫 2~14℃以上,年降雨量和無霜期長短不一,耕作栽培技術也不相同。一年一熟制地區一般在8月底至10月初播種,7月成熟,全生育期270~320天。一年二熟制地區可連作或與玉米、馬鈴薯等套作,與綠肥作物等間作。對土壤要求不嚴,以土層深厚、肥沃的為宜。因根系發達,適當加深耕作層對提高產量有重要作用。因生育期長、分櫱力強,在瘠薄山區施足基肥常是豐產的關鍵。為防止倒伏,須合理密植和在拔節期間合理運用肥水,防止徒長。收穫後脫粒不易,須用機械脫粒。優勢
八倍體小黑麥除有較強的抗逆性以外,子粒的蛋白質含量平均為16%,而小麥僅含13%;賴氨酸含量平均為全蛋白質的3~4%,也高於小麥。發酵烘烤性能和用以加工製成的麵包、饅頭等品質均佳。但不論六倍體或八倍體小黑麥,目前均存在種子不夠飽滿和豐產性較差的缺點,因而尚難與普通小麥競爭,推廣範圍也僅限於小麥低產地區。從物種演化看,小麥的四倍體優於二倍體,六倍體又優於四倍體。因此理論上八倍體小黑麥應有勝過六倍體普通小麥的潛在可能性。單子葉植物綱
單子葉植物種子的胚:具1片頂生子葉 ;莖內的纖維管束:為星散排列,無形成層和次生組織,只有初生組織。葉脈:為平行脈或弧形脈;花:基數常為3 ;根:主根不發達,常為鬚根系。
重要科 | 代表植物 |
澤瀉科 | 澤瀉 慈姑 矮慈姑 |
莎草科 | 香附子 荸薺 異型莎草 牛毛氈 蒲草(席草) 水莎草 扁稈藨草 風車草(傘草、旱傘草) |
禾本科 (根據莖是否木質化而分為竹亞科和禾亞科) | (竹亞科):毛竹 鳳凰竹 大佛肚竹 紫竹 闊葉箬竹 金鑲玉竹 (禾亞科):稞麥(青稞) 三叉大麥 野大麥 小麥 水稻 粳稻 秈稻 糯稻 雜交稻 粟 狗尾草 大狗尾草 甘蔗 竹蔗 斑茅 高粱 蘇丹草 假高粱 玉米(玉蜀黍) 黍稷 狼尾草 燕麥 野燕麥 毒麥 黑麥草 多花黑麥草蕎麥 牛筋草(蟋蟀草) 菰(茭白) 薏苡 白茅 蘆葦 看麥娘 稗 狗牙根 小黑麥 |
百合科 | 蔥 洋蔥 蒜 韭菜 金針菜(黃花菜) 萱草 百合山丹 卷丹 石刁柏(蘆筍) 黃精 玉竹 絲蘭 土麥冬 玉簪 鬱金香 |
棕櫚科 | 棕櫚 蒲葵 椰子 油棕 魚尾葵 檳榔 王棕 省藤 假檳榔 |
天南星科 | 芋 菖蒲 半夏 虎掌南星 異葉天南星 大漂(水葫蘆)魔芋 馬蹄蓮 龜背竹 廣東萬年青 麒麟尾 紅鶴芋 紅掌(紅燭) 白蝶合果芋 |
鴨跖草科 | 火柴頭 鴨趾草 吊竹梅 |
姜科 | 姜 蘘荷 砂仁 鬱金 艷山姜 |
薯蕷科 | 黃獨 山藥 |
蘭科 | 白芨 石斛 劍蘭 墨蘭 春蘭 天麻 蝴蝶蘭 大花惠蘭 |