染色體組分析
正文
對異源多倍體植物的染色體組來源進行的分析。方法主要是將異源多倍體植物與假定的基本種雜交,然後觀察雜交子代在減數分裂過程中染色體的配對行為。在減數分裂中,同源染色體通過配對(聯會)形成二倍體,非同源染色體因不能聯會而呈單倍體狀態。如果異源多倍體植物和基本種的雜交子代的減數分裂過程中出現相當於基本種染色體基數的二倍體,便說明異源多倍體的一個染色體組來源於這一基本種。某些基因能幹擾染色體的配對,從而給二倍體分析帶來困難或錯誤。英國細胞遺傳學家R.賴利等在60年代中發現小麥 5B染色體的長臂上有一個基因 ph,它使部分同源染色體的聯會受到阻礙。在擬山羊草(Aegilops speltoides)中還有阻礙作用更大的基因。在玉米和小麥中發現的不聯會基因可以使同源染色體在減數分裂中以單價體形式出現。因此,在染色體組分析中還常採用一些輔助的方法,包括解剖學、組織學、形態學、生物化學(特別是同工酶分析)的方法。
染色體組分析有助於對物種起源的了解,也可以為倍性育種提供參考資料。
美國細胞遺傳學家T.H.古得斯皮德和R.E.克勞森在1928年首先用二倍體分析方法研究了具有48個染色體的栽培菸草(Nicotiana tabacum)的起源。最初根據形態特徵認為它的祖先是兩種二倍體野生菸草:林菸草(N.sylvestris,2n=24)和絨毛菸草(N.tomentosa,2n=24)。染色體組分析結果說明栽培菸草與二者分別雜交得到的子代在減數分裂中都只出現12個二倍體,說明栽培菸草與這兩個二倍體物種間都有一個染色體組是相同的。但是林菸草與絨毛菸草的雜交子代在減數分裂中卻出現24個單價體,說明它們的染色體組是完全不同的。這一雜種染色體加倍後得到的異源四倍體植株雖然在形態上很像栽培菸草,但不結種子,因此可以判定單由這兩個物種不能形成栽培菸草。而後才發現與絨毛菸草相近的另外兩個二倍體物種絨毛狀菸草 (N.tomentosiformis)和耳狀菸草(N.otophora)分別與林菸草形成的異源四倍體都是可育的,它們才是栽培菸草的祖先。從進化的角度來說,四倍體菸草屬於複合種,構成複合種的祖先二倍體種稱為基本種。
1930年日本遺傳學家木原均首先提出染色體組分析這一名詞,並在1930~1951年間和他的同事一起對小麥屬(Triticum)和山羊草屬(Aegilops)進行了詳細的染色體組分析。他們根據染色體組的異同,將小麥屬的20多個種分為四大類:①具有7對A組染色體的二倍體一粒小麥系(T.Einkorn group);②具有14對A、B組染色體的四倍體二粒小麥系(T.Emmer group);③具有 21對A、B、D組染色體的六倍體普通小麥系(T.Dinkel group);④具有14對A、G組染色體的四倍體提摩菲維小麥系(T.Timopheevi group)。組成小麥屬各個種的四個染色體組中只有 A和 D的來源是肯定的。A組來自一粒小麥(T.monococcum),D組來自山羊草屬的節節麥(A.squarrosa),B組可能來自擬山羊草,G組究竟來自什麼物種還缺乏證據。後來用其他分析方法說明節節麥和尾形山羊草(A.caudata)可能是異源多倍體具節山羊草(A.cilindrica)的祖先。同工酶的分析結果指出後者的電泳圖譜和前兩者的混合物的電泳圖譜相同,驗證了上述結論。
染色體組分析還可以為倍性育種提供參考資料。例如白菜型油菜(Brassica campestris)有10對染色體,屬A組;甘藍(B.oleracea)有9對染色體,屬C組;黑芥(B.nigra)有8對染色體,屬B組。A組與C組所形成的異源四倍體就是具有19對染色體的歐洲油菜(B.napus);A組與B組形成具有18對染色體的芥菜型油菜(B.juncea);B組與C組形成具有17對染色體的衣索比亞油菜(B.carinata)。
日本學者禹長春根據染色體組分析結果,用白菜型油菜與甘藍雜交,並使雜種染色體數目加倍,合成了一個與歐洲自然油菜相似的異源四倍體,這一育種措施有利於把某些白菜和甘藍類中的優良特性引入到油菜中去(見染色體倍性)。
參考書目
木原均:《小麥の研究》,養賢堂,東京,1954。