基本簡介
香石蒜是一類兼具藥用價值與觀賞價值的經濟植物。原產中國,分布於長江流域及西南各省。喜陰濕排水良好環境,有一定耐寒性。
分布區域
產於雲南。分布於湖北,野生山坡。
香石蒜植物在日木、美國及歐洲各國已成為商品花卉。主要生產國荷蘭栽培面積在60hm2以上。用於切花、盆花和園林景觀配置。中國台灣淡水地區,早在上世紀80年代初即開始對金花石蒜(忽地笑)進行大量栽培,並遠銷日本的大阪和東京。
研究套用
近幾年中國沿海如廈門等地,在香石蒜植物的引種和雜交育種方面研究較多。香石蒜植物不僅可以作切花和賞花,還是一種優良的賞葉植物,從出葉到葉長成,葉挺拔直立,形似蘭草,姿態幽雅,為最佳觀葉期;此後葉片增重,彎曲下垂,觀賞價值下降。香石蒜的鱗莖有毒,含有石蒜鹼、加蘭他敏、力可拉、多花水仙鹼等10餘種生物鹼,可用於治療食物中毒、淋巴結核、風濕性關節炎等,對癌症也有一定療效。石蒜屬植物含有豐富的澱粉,可用於加工生產酒精和造紙的糊料,提取的植物膠可代替阿拉伯膠,還可以將其加工成石蒜粉用於建築塗料。對鱗莖脫毒處理後,可以開發為純天然綠色食品。
本科植物在民間廣泛用於治療浮腫、阿米巴痢疾、風濕性關節炎等。關於這方面生物鹼的抗腫瘤及治癒白血病等的生物活性。
性狀特徵
香石蒜植物為多年生草本鱗莖類植物,其鱗莖近球形或卵形,直徑約3厘米。早春出葉,葉帶狀,綠色,頂端漸狹、鈍圓,長約50厘米,寬約1.2厘米。花蕾白色,具紅色中肋,初開時白色,漸變肉紅色;花被裂片腹面散生紅色條紋,背面具紫紅色中肋,倒披針形,長約5厘米,最寬處達1.2厘米,基部寬約0.6厘米,邊緣微皺縮,花被筒長約1厘米;雄蕊與花被近等長,花絲紫紅色;雌蕊略伸出花被外,花柱紫紅色,上端較深。
其地下部分為膜質皮包裹的鱗莖,鱗莖近球形或廣橢圓形,直徑約1~5cm,鱗莖皮褐色或黑褐色。葉帶狀或狹劍狀,翠綠或深綠,叢狀,於花前或花後抽出長短大小不一,長度為15~70cm,筆挺向上,形似蘭草,以後葉片增多、增重而向四周彎曲、散開。花莖單一,直立,實心,高約30~70 cm;膜質總苞片2枚,頂生一傘形花序,有花4~8朵,花大而色彩艷麗,其花型有百合花型、萱草型、龍爪型等多種,花色有白色、乳白、奶黃、淡黃、金黃、粉紅、玫瑰紅、鮮紅至紫紅色,還有帶條紋或彩暈的品種;花被漏斗狀,上部6裂,基部合生成筒狀,花被裂片倒披針形或長橢圓形,長3~7cm,不反卷、輕度反卷或強烈反卷,邊緣不皺縮、輕度皺縮或強烈皺縮;雄蕊6枚,著生於喉部,長於或短於花被,花絲絲狀,白色、黃色或淡紅色,花絲間有6枚極小的齒狀鱗片,丁字形花葯;雌蕊1枚,花柱細長,白色、玫瑰紅色或紫紅色,柱頭極小,頭狀,子房下位,中軸胎座,3室,每室胚珠少數;蒴果通常具三棱,室背開裂,種子球形,黑色有光澤[1,6-11]。石蒜屬植物開花時無葉,
鱗莖褐色或黑褐色,葉子在花前或花後抽出,呈帶狀或線狀;花莖充實堅挺,高可達30cm,頂生4~8朵小花,成傘形花序,具2片膜質總苞片,小花漏斗狀;花被裂片6,橢圓狀披針形,邊緣皺摺或不皺摺,先端反卷或平展;雄蕊常伸出花被之外,花葯丁字著生;花柱細長,柱頭極小,子房下位,3室,每室胚珠少數,果實為蒴果,常具三棱,種子為黑色,球形;花色豐富,有白色、乳白、淡黃、金黃、橙黃、粉紅等,還有白中帶紅條或紅暈,紫中具藍色暈或黃白相嵌的雜色;花期9~10月,異花授粉,花後種子多不能成熟而花莖凋萎。
生態習性
香石蒜植物原生地多為陰濕山坡的多石地段,或者山野的陰濕林下、林緣或河岸邊,喜陰濕排水良好環境,不擇土壤,但以肥沃的砂壤土、粘壤土、石灰質壤土為佳,性強健,有一定耐寒性,極少病害
香石蒜植物花形優美多姿,花色艷麗豐富,花莖壯堅實,是近年來新開發的球根觀賞植物之一。每年夏秋季節,在南京中山植物園、情侶園、靈谷寺公園以及安徽琅琊山風景區內,成片的石蒜競相開放,成為公園綠地的一大景觀。中國石蒜資源相當豐富,基本上包括了該屬的所有種類,這為研究石蒜屬植物提供了最為豐富的種質資源。
但是許多優良的香石蒜資源被埋沒在自然山野中,得不到及時的開發利用,為了保護和利用石蒜野生種質資源,近年來杭州、上海、南京等地都相繼開展了石蒜引種栽培和雜交育種工作。香石蒜作為大力發展的球根花卉,現有種、品種遠不能滿足市場需要,開展新品種的選育就更加迫切。
結構與核型進化
植物染色體主要分為3類:(1)M:中部著絲粒染色體;(2)T:端部著絲粒染色體;(3)t:近端部著絲粒染色體。儘管石蒜屬的染色體數目與核型變異很大,但若折合成染色體臂數,則均為11的倍數。
目前關於石蒜屬的核型演化趨勢主要存在著互為矛盾的兩個理論:一是融合理論(Fusion Theory),認為香石蒜屬染色體基數是X=11,具有2n=22=22t棒狀染色體的植物均是原始類群,而具有二型性染色體的種都是由2n=22t染色體的祖先相繼通過Robertson易位中的著絲點融合形成M型染色體衍生而來。2條染色體通過著絲點融合合併成1條染色體,或1條染色體的著絲粒分裂形成2條染色體的過程,統稱為Robertson Change 。二是斷裂理論(Fission Theory),認為石蒜屬祖先種的染色體組應為2n=12M,全部為大而具中部著絲粒的染色體,屬的染色體基數是x=6,在以後的進化中,通過Robertson易位中的著絲點斷裂,形成t或T型染色體,而衍生出具二型性染色體的種。
目前石蒜屬中發現的多倍體有很多,如L.sprengeri(2n=33)、L.radiata(2n=33)和L.sanguinea(2n=32)是典型的三倍體,染色體均為t或T型。根據融合理論,L.squamigera(2n=27),L.caldwellii(2n=27),L.incarnata(2n=30)和L.houdyshelii(2n=30)是三倍體(2n=33t)。關於石蒜屬植物三倍體的起源,目前有兩種主要假設:一是起源於一個二倍體未減數配子與另一個二倍體的正常配子結合而生,Inariyama曾證明石(2n=33)是一同源三倍體;二是起源於二倍體與四倍體的雜交,但至今未在石蒜屬中見到任何四倍體植株以及相關報導。石蒜屬核型分析的結果表明,雜交在石蒜屬中是一個非常普遍的現象,人們普遍認為雜交在石蒜屬物種形成中起關鍵作用。
繁殖方法
用分球、播種、鱗塊基底切割和組織培養繁殖。分球法,是將大球周圍著生的小鱗莖剝下另行栽種,繁殖以分球為主,鱗莖不宜每年採收,一般隔3~4年在秋季挑選無病蟲害、生長良好的小鱗莖進行盆栽或露地栽培;鱗塊基底切割法,將清理好的鱗莖基底以米字型八分割切,切割深度為穿越基盤,約鱗莖長的1/2至2/3深。消毒,陰乾後插入濕潤沙、珍珠岩等基質中,三個月後鱗片與基盤交接處,可見不定芽形成,逐漸生出小鱗莖球,經分離栽培後可以成苗。組織繁殖法,用Ms培養基,採花梗、子房作外植體材料,經培養,在切口處可產生愈傷組織。l個月後可形成不定根,3~4個月後可形成不定芽。用帶等片的花梗和帶莖的鱗片作外植體材料,也可產生不定芽、子球莖。播種法,石蒜自交可以結實,蒴果常不成熟,此法一般只用於雜交育種,種子無休眠性,採種後應立即播種, 20℃下15天后可見胚根露出。自然環境下播種,第一個生長周期只有少數實生苗抽出一片葉子,苗期可移植1次。實生苗從播種到開花約需4-5年。基底切割法;組培法;播種法)
育種管理
育種目標
花色花形。香石蒜育種目標除觀賞性狀之外,還有園藝性狀。觀賞性狀要求花色鮮明,石蒜的花色中有藍色和紫色兩種在花卉中不常見的顏色,這樣我們可以通過不斷的雜交和自交選出純藍色或紫色花朵的品系;香石蒜的花瓣有不同程度的捲曲以及不同程度的皺褶,這樣可以根據大眾的愛好來選育更具觀賞價值的品種。花期。香石蒜的花易謝,開花到凋謝一般只持續一周,這樣就限制了它的觀賞時間,通過育種可以逐步解決花期較短的問題。香石蒜每年只是在八九月份開花,能常年見到香石蒜開花也是育種的一個重要的目標。從生態育種來說,亞洲擁有的石蒜屬植物的種類比較多,但在美國只有香石蒜能夠適應該地的氣候,選育適應不同生態氣候條件的香石蒜品種也是必要的。
育種技術
雜交育種主要操作流程為: 取花粉—去花瓣—授粉—套袋—復授—採種—實生—開花選擇。
(1)選擇父母本時要根據花色和花形的差異性來判斷。花粉是選擇父本的重要條件,石蒜的花粉比較豐富。通常母本要在花瓣露色時小心去掉花瓣和雄蕊,然後套上紙袋,以防外來花粉污染。
(2)在空氣乾燥的夏季清晨授粉最合適。授粉量多效果好,可採用重複授粉的力法。
(3)每朵花授粉完畢,及時套袋並掛上牌子,寫明父母本雜交組合名稱、雜交日期等。
(4)一般雜交後半個月左右可將套袋取下,注意對石蒜花莖的扶持,以免風吹雨淋折斷花莖,通常40~50天后,膨大的子房頂部由綠變褐時,說明種子已成熟,此時套上紗網袋採收種子,採收下來的種子隨標牌一起分別按組合保存。
(5)種子播下地里第一年生根,第二年長球,第三年開花。開花時進行第一次選擇,對花色、花形優良的中選個體進行繁殖,然後再進行選擇(此為無性系選種),最後獲得綜合指標優良的新品種,組培生產推廣。
栽培技術
香石蒜適應性強,鱗莖有休眠現象,可以露地栽培、溫室盆栽、框式栽培或水培。
栽培的適宜時間:(1)上海地區適宜的栽培時間是5-11月份,可以同花期控制相結合,一般在長葉以後的冬季或早春不要移栽。寒冷地區應在春天栽種。多數品種喜愛溫暖的氣候,最高氣溫不超過30℃,旬平均氣溫24℃,適宜石蒜生長,播種10天,根系生長旺盛,葉片先後長出地面。冬季日平均氣溫8℃以上,最低氣溫達1℃,不影響石蒜生長。
栽培環境的要求
種植深度不宜太深,以鱗莖頂剛埋入土面為好。土質要求排水良好的沙質土或疏鬆的培養土,偏酸性土壤,栽植時施適量的基肥和栽培後灌透水;營養生長期,其間要經常灌水,保持土壤濕潤,但不能積水,以防鱗莖腐爛。開花前20天至開花期必須要適量水份供給,以達到開花整齊一致,且花朵容易維持。
栽培方法
在上海地區可露地栽培,把主球四周的小鱗莖剝下進行繁殖。將主球的殘根修掉,曬兩天,待傷口乾燥後即可栽種。栽培地要求地勢高燥,排水良好,否則應作成高畦深溝,以預防澇害。株行距15*20厘米,覆土時,要使球的頂部露出土面。一般每年施肥2-4次,第1次在落葉後至開花前,肥料可使用有機肥或複合肥。采作切花的,要在花蕾含苞待放前追施。第2次為10月底11初在開花後生長期前。採花之後繼續供水供肥,但要減施氮肥,增施磷、鉀肥,使鱗莖健壯充實。秋後應停肥、停水,使其逐步休眠。挖球要選晴天,在土乾時挖起,除去泥土,略加乾燥後貯藏。也可剪去葉片後,帶土放溫室內休眠,室溫保持5C~10C,室內要保持乾燥,空氣流通,以防止球根腐爛。 生產上也可採用40*60的框式栽培法,一般每筐種球16個,此法的優點便於移栽,養護管理方便。生產中注意除草,一般可以噴灑除草劑,在雜草過長時使用,目的在於方便採收,減少病蟲害發生和肥料流失,時期一般選在落葉後和採收後。
盆栽選用田間生長3年,能開花的大球(直徑在7厘米以上)盆栽,可一盆栽一球,也可一大盆栽3~4個球。要淺植,使球的1/3至1/2居於土面上。上盆後澆水1次,使土略微濕潤即可。待發出新葉後再澆水。每半月施液肥1次。在秋季葉片增厚老熟時,可停止澆水。待2~3月間,萌芽後,再予以翻盆或更換盆土。培養土可用泥炭2份、園土2份、珍珠岩1份混合配製而成,同時加入少量的基肥。夏季休眠期澆水要少,春秋季需經常保持盆土濕潤。生長季節每半月追施1次稀薄餅肥水。香石蒜喜半陰,夏季避免陽光直射,春秋季置半陰處養護,越冬期間嚴格控制澆水,停止施肥。
病蟲害防治
香石蒜在開花後應剪去花葶,以減少養分的損失,保持株叢整齊,產業化作業時要注意及時去處衰葉,雜草。
香石蒜的管理粗放,常見病害有炭疽病和細菌性軟腐病,鱗莖栽植前用0. 3%硫酸銅液浸泡30分鐘,用水洗淨,晾乾後種植。每隔半月噴50%多菌靈可濕性粉劑500倍液防治。發病初期用50%苯來特2500倍液噴灑。常見的害蟲1、斜紋夜盜蛾,主要以幼蟲危害葉子、花蕾、果實,啃食葉肉,咬蛀花葶、種子,一般在從春末到11月份危害,可用5%銳勁特懸浮劑2500倍液,萬靈1000倍液防治。
另外還有石蒜夜蛾 ,其幼蟲入侵的植株,通常葉片被掏空,且可以直接蛀食鱗莖內部,受害處通常會留下大量的綠色或及褐色糞粒,經常注意葉背,有無排列整齊的蟲卵,發現即刻清除。防治上可結合冬季或早春翻地,挖除越冬蟲蛹,減少蟲口基數;發生時,噴施藥劑樂斯本1500倍或辛硫膦乳油800倍,選擇在早晨或傍晚幼蟲出來活動幼蟲(取食)時噴霧,防治效果比較好。2、薊馬,通體紅,主要在球莖發葉處,吸食營養,導致葉片失綠,尤其是果實成熟後發現較多,可以用25%吡蟲啉3000倍液,70%艾美樂6000-10000倍液輪換噴霧防治。地下害蟲有蠐螬,發現後應及時採用辛硫磷或敵百蟲等藥物進行防治。
觀賞套用
香石蒜是一種理想的耐蔭觀花地被植物,也可作切花之用。可布置花境,種植草坪邊緣、林旁、稀疏林下或成片種植;也可做路邊、花壇等鑲邊植物或點綴於岩石縫隙。在園林綠地栽培時,一般的栽植密度為株距15-20cm、行距40m,行間種植1行其他常綠種、即每平方米栽種12-16球,配置時如以球莖較小,可以適當加密,香石蒜花時無葉,可以和其它觀賞植物配合種植。如將香石蒜成片或叢植桂花、香樟、銀杏、結香、水杉等疏林灌叢;或混植於馬蹄金、紅花醉漿草等多年生花卉中,與吉祥草、沿階草、結縷草、麥冬、萬年青等常綠地被植物混栽組成充滿生機的自然景觀。此外,香石蒜還可以建立香石蒜專類園。
研究進展
鱗莖類植物的鱗莖是由葉原基肥大形成的鱗片所組成,因具有特殊的器官,所以在組織培養上具有與其它宿根、球莖、塊莖植物不同的特點。已報導過石蒜科(Amaryllidaceae)中的一些屬的種如水仙、君子蘭等和其它球根花卉如鬱金香、百合等種通過組織培養法產生再生植株,而以石蒜屬植物為材料進行組織培養的報導僅有幾例,且局限於個別種上。
魯雪花和陳楊春以忽地笑未成熟胚於MS培養基上附加2.4-D2 mg/L+BA2 mg/L形成愈傷組織後,繼代培養長出小植株,而在BA0.25 mg/L+NAA0.5 mg/L上直接分化出小苗。Zdruikovskaya Rikhter等人以Brunsrigiaa josephinae和Amaryllis bwladonna的雜種和換錦花或血紅石蒜進行雜交,以其雜交的種子胚芽置於Monniorg培養基上培養都能產生小鱗莖,與血紅石蒜雜交產生的胚芽能形成葉和根。董慶華等[36] 以石蒜的鱗芽於MS培養基上附加BA2 mg/L+NAA0.2 mg/L可以生成完整植株。林純瑛等以五月采的忽地笑鱗片為培養材料,認為MS+BA2~3 mg/L+NAA0.5 mg/L為產生芽的最適配方。但Li chun huang等人的試驗表明,以NAA3~30 mg/L+BA10 mg/L可大量誘導不定芽,並待其長大產生側芽後取單一植莖置於NAA3 mg/L的培養基上,可誘導出最多根系的完整植株,預計一年每球可產生30 000個植株。
朱錦等研究表明,添加30 g/L蔗糖、0.7% 瓊脂的MS+BA3 mg/L+NAA 3 mg/L培養基對小鱗莖的分化效果最佳。而BA 3 mg/L+NAA 1 mg/L的激素配比更有利於小鱗莖的增殖。肖艷等[39]對黃花石蒜的組培進行研究發現靠近中心的鱗葉小鱗莖誘導率較外層鱗葉要高,但正中心的鱗葉小鱗莖誘導率較低。劉志高等以乳白石蒜的鱗莖作為外植體,MS為基本培養基,結果表明:MS十BA 1.0 mg/L十NAA0.1 mg/L是最佳的不定芽誘導培養基,最高誘導率達到100%;通過切割誘導得到的小鱗莖,在MS+BA 5.0 mg/L十NAA2.0 mg/L培養基上得到了最好的增殖效果,最高增殖倍數達到15;MS+BA 1.0 mg/L十NAA2.0 mg/L是較好的生根培養基。儘管不同的外植體都能產生小鱗莖,但如何在短期內大量繁殖種球,提高組培苗的出瓶率及種球的生長速率,還有待進一步探討。