生命界最重大的十項頂級創造
Claire Ainsworth et al
內容出自：《新科學家》2005年4月9日
良忠 譯柯南 校
頑強的生命力
螞蟻啃骨頭多細胞結構——Claire Ainsworth
在洗澡的時候想想這個，你可能正好用到一塊最偉大的進化創造物之一的精選實例品來擦洗你的後背，或者至少是一塊上等的塑膠仿製品。
海綿動物是多細胞生命的關鍵範例，一項由單細胞活體轉變為奇異而複雜的軀體的新發明。它是一個如此重大的進展，至少在16個不同的時代發生了進化。動物，陸生植物，真菌及藻類都參與了進來。
海綿真核生物能獲得這一飛躍，乃是因為它們早已進化出服務於其他用途的多種必需特性。許多單細胞真核生物能特化或分化為不同類型的細胞，以致力於完成像與其它細胞合作這樣的具體任務。它們藉助化學信號系統去感知外界環境，其中一些與多細胞生物類似的功能用於協調它們的細胞行為。同時它們可以利用粘性表面分子來探察並俘獲獵物，這種分子與在動物和其他多細胞機體中將細胞結合起來的分子相同。
那么是什麼引發了這一切呢？一種觀點認為，聚合使細胞們免於被單細胞的獵食者過多地一口吞噬掉。另一種說法是，單細胞經常是能實現的功能有限——例如，大多數細胞無法既長出鞭毛進行運動，又進行分裂。但是如果每個細胞都能各司其職，那么一個菌落可以同時擁有運動和分生細胞。
研究人員目前設法通過研究現存的與最初多細胞生物關係最近的生物的基因組，來重建最初多細胞生物的知識。加州大學伯克利分校的分子生物學家Nicole King說，“我們試圖回溯到億萬年前。”她和她的研究小組正在研究單細胞原生動物領鞭毛蟲(choanoflagellate)，以理解動物如何在大約6億年前由單細胞動物進化而來。領鞭毛蟲和海綿——那一階段惟一倖存至今的事件見證者——有著共同祖先，動物擁有獨特的信號傳導功能和細胞粘性分子， King發現領鞭毛蟲具有類似的分子，數目驚人。
然而，更大更複雜並非多多益善。如King所指出的，在個體數量和物種數目方面，單細胞生物遠多於多細胞生物。“因此，你可以說單細胞生物最為成功，但多細胞生物是最美麗而激動人心的。”
眼睛——Graham Lawton
它們出現於進化的靈光一現之間，卻因此永遠改變了生命界的規則。在眼睛出現之前，生命更為和善溫良，由懶洋洋地分布在海洋里的行動遲緩的軟體蠕蟲統治著。眼睛的創造預示了一個更為兇殘冷酷、充斥著競爭的世界。視覺使動物變成活躍的獵食者成為可能，它引起的進化的軍備競賽改變了這個星球。
最早的眼睛大約出現於5.43億年前——正值寒武紀開始——被稱為萊德利基蟲(Redlichia)的三葉蟲群體中。它們的眼睛是複眼，類似於現代的昆蟲，也許是由感光點進化而來。它們在化石記錄上的外觀出人意料地醒目——5.44億年前，三葉蟲的祖先還不曾有眼睛。
在那不可思議的百萬年間發生了什麼呢？眼睛一定僅僅因太複雜而不能突然出現嗎？不是那樣的，根據瑞典Lund大學的Dan-Eric Nilsson的研究，他計算得出一個感光細胞組成的斑點僅需要五十萬年即可進化為複眼。
“眼睛引起的進化的軍備競賽改變著這個星球”
蜻蜓的複眼三葉蟲不是惟一偶然獲取此項發明的動物。生物學家相信，雖然遺傳學證據表明有眼動物存在一個共同祖先，但眼睛已經獨立進化出許多次。無論如何，三葉蟲是有眼動物的第一例。
眼睛造就了何等的差異！在寒武紀早期失明的世界裡，視覺即是超級能力。三葉蟲的眼睛使其成為最早活躍的食肉動物，它們能夠尋找和追逐食物，以前從未有動物能夠這樣做過。同時，意料之中的是，它們的捕食對象發生了對抗性的進化。僅僅幾百萬年後，眼睛變得司空見慣，動物在生存鬥爭中顯得更為積極主動，身披有防禦性的甲冑。這一進化創造的爆發就是我們目前所知的寒武紀大爆發。
然而，視覺並非普遍存在的。在37個多細胞動物門中，只有6門進化出了眼睛，畢竟在你專注思考它之前，眼睛看上去可能不是那么一項偉大的創新。具有視覺的6門動物（包括我們自己，脊索動物，及節肢動物和軟體動物）均是這個星球上數量極其豐富、分布廣泛而且生存成功的動物。
大腦——Helen Phillips
大腦經常被視為進化的最高成就，它賦予了人類終極技能，諸如語言、智力和意識。但在這一切之前，大腦的進化已做出了一些驚人的事情：它將生命超越了植物的境界。大腦首次為有機體提供了一種在小於世代的時間尺度上就能處理環境變化的手段。
神經系統產生出兩個非常有用的功能：運動和記憶。如果你是一株植物，而食物源匱乏殆盡，那可真夠受的。但要是你具有能控制肌肉的神經系統，那么實際上你可以四處遊走去尋覓食物、性和棲身之所。
最簡單的神經系統是僅存於刺細胞動物(cnidarian)——水母，海膽，海葵——中的環狀迴路。這些玩意可能並不十分靈巧，但它們仍可以憑此去發現自己需要的東西，而且能以遠勝於植物營生模式的精細方式融合於世界中。
南方古猿阿法種的頭骨(復原)裝備了這些東西的最早期水生動物，將把覓食作為優先考慮的事項。生物體需要從有毒的食物中挑選出營養物，大腦能幫助它們做到這點。毫無疑問，你去看任何動物，將發現大腦始終處於口附近。在一些極其原始無脊椎動物中，有的食管竟然恰好經過大腦。
隨著大腦產生判斷力，去發覺世界是善還是惡，還有記憶力的出現。這些能力聯合起來使得動物能夠實時監控事件的發展動態（是變得更好了，還是更糟了）。它們依次作用便造就了一個簡單的預測和補償系統。甚至具有簡單大腦的動物——昆蟲、蛞蝓、扁形蟲——都能利用其經驗去預定下一步什麼事最值得做或最該吃些什麼，它們擁有一個能強化優選行為的獎勵體系。
人類大腦更為複雜的功能——例如，社會性的互動作用，決策能力，移情作用——似乎是由控制攝取食物的基本系統進化而來。控制我們決定吃什麼的那種感覺變為直覺判斷（在英語中稱為gut instincts，直譯即腹之直覺）。人的額葉皮層(frontal cortex)中最為高度發達的是處理決議和社會交往行為的部分，而那恰好就鄰近於主管味覺、嗅覺和口、舌、腸胃運動的區域。我們親吻可能成為自己配偶的人是事出有因的——它是我們所知的檢驗某些事物的最為原始簡單的方式。
語言——Kate Douglas
如果把人類包括進來，語言就是進化的終極發明。它是使我們顯得獨特的最核心部分，從知覺意識，移情作用，神遊、使用符號表意體系、精神和道德。語言也許是定義我們這個物種的要素，那它在進化體系中又扮演了何等重要的角色呢？
十年前，英國蘇塞克斯大學的終身生物學教授John Maynard Smith，和匈牙利布達佩斯高級研究院的Eors Szathmary聯合出版了《進化中的重大轉變》(The Major Transitions in Evolution)，此書描述了生命前行的重大飛躍。他們認為，信息被組織並傳送至下一代的方式，是至關緊要的一步發明——這些重要的發明始於生命的自身起源，終於語言的出場。
Szathmary表示，發現我們祖先具體是如何獲得此項飛躍的，可能是科學中最困難的問題。他指出，複雜的語言——語言有句法和語法，通過從句有等級地排列來營造意義——只進化過一次。惟有人類的大腦能產生語言，與流行的信念相反的是，此項能力並非局限於大腦的特定區域，諸如布羅卡區(Broca's area)和韋尼克區(Wernicke's area)。如果這些區域受損，大腦的其他區域將會接管語言功能。Szathmary將語言與阿米巴蟲相比，而大腦便是前者得以繁榮興旺的棲息地。他說：“我們的大腦中有大得令人驚訝的部分能夠支撐著語言。”
但那會引發一個問題，為何語言阿米巴沒有把勢力範圍延拓到其他動物——尤其是靈長類——的大腦中呢？Szathmary相信，答案在於人類獨有的神經網路使我們能夠完成對於合乎語法的語言所必需的複雜的等級處理。這些網路是由我們的基因和經驗形成的。首例與語言相關的基因FOXP2在2001年被發現，其他的相關基因必將陸續被發現。
黑猩猩沒有語言某種意義上說，語言是生物進化的終極成就。因為這種獨特的進化新產物使那些擁有者能夠超越純粹的生物領域。藉助語言，我們的祖先能夠創造他們自己的環境——現在我們稱之為文化——並且不需要遺傳上的改變就能適應它。
光合作用——Alison George
對於生命，幾乎沒有哪種發明有如從陽光中俘獲能量的能力那般，具有如此意義深遠的重要地位。光合作用徹底地改變了這個星球的面貌，它改造了大氣成分，並形成防護屏使地球免於致命的輻射。
要是沒有光合作用，大氣中便幾乎沒有氧氣，沒有植物和動物，僅有微生物靠原始的礦物質湯和二氧化碳來殘喘度日。光合作用使生命擺脫這些約束，它產生的氧氣為複雜生命的出現創造了條件。
光合作用是地球生命的動力可是這一過程的早期版本並不產生氧。它利用硫化氫和二氧化碳作為原料，生成碳水化合物和硫作為最終產品。在後來的某個現在還未確知的時期，進化出了新型的光合作用，它利用水和不同的資源，產生氧這一副產品。
在早期，氧會毒害生命。直到一些微生物進化出忍受氧並最終利用其作為能源的機制時，大氣的氧含量才開始提升。那也是相當重大的發現：碳水化合物的有氧代謝獲取能量的效能是無氧代謝的18倍。
地球上的生命從此變得更具活力了，為發展出複雜的多細胞生命形態（包括植物，它們吸納了被稱作藍細菌的具備光合作用功能的細菌作為自己的光合作用器）作好了準備。事實上，現今地球上的生命所利用的能量都是直接或間接地由光合作用產生的。
在提供了代謝養料的有效方式的同時，光合作用製造出的氧也有助於保護生命。地球處於持續不斷的來自太陽的致命的紫外輻射流的轟擊下。讓大氣充滿氧的過程的一個副產物是，距地表20至60千米高處分布的臭氧層，它濾除了最為有害的紫外線。這個保護傘 讓生命逃離海洋避難所，移師至乾燥的陸地。
“它改變了大氣成分，並使地球處於防護屏的保護之下”
如今，這個行星上的每一個生化過程實質上都最終依賴於太陽能的輸入。深深地吸一口氣，感謝一下那些原始厭氧微生物的生化創造力吧。
性——Clare Wilson
鳥類為之，蜜蜂亦為之——對於數目巨大的絕大多數物種而言，有性生殖是惟一的選擇。它是造就這個星球上最為驚人的生物奇觀的原因，從珊瑚蟲群體（它們繁殖的數量如此巨大，以至於能在太空中看見），到園丁鳥(bower bird)為吸引異性而精心展現的舞姿，還有成年牡鹿的鹿角，一些生物學家認為，詩作、音樂和藝術也在其中。性甚至可能是造成生命前赴後繼、自主前行的原因：放棄性的物種差不多在幾百代之內就走向滅絕。
然而，既然性這般重要，生物學家卻仍在爭辯它是如何進化出的，以及它為何進化出來了。要知道，表面上看來，性是一種失敗的策略。
有兩個理由讓進化應該青睞無性生殖。首先，在為資源進行的鬥爭中，無性的物種能輕易地戰勝有性的物種。其次，精子和卵子僅包含了雙親各方一半的基因，採取有性生殖的生物個體只能將自身50%的基因傳遞給下一代。無性生殖卻可達到100%的傳遞率。
顯然，上述推理過程存在某些錯誤。儘管有許多物種，包括昆蟲，蜥蜴和植物，無性而生活得悠然自得，至少目前如此。但是，有性的物種在數量上要遠遠勝出。
正在交配的蝴蝶雖然我們可能明白了性是多么有效，但是我們卻不知道它是如何產生的。它可能像DNA修復那樣普通。無性生殖的單細胞生物可能曾經進化出周期性地倍增自身遺傳物質然後又對分的習性。這讓它們能通過替換備用組件去修復任何DNA損傷。類似的DNA交換仍舊發生在卵子和精子的產生過程中。
寄生物也從屬於這個框架。我們所知的DNA寄生段就是轉座子把它們的拷貝插入到細胞正常的遺傳物質中。構想一個在單細胞生物中的轉座子獲取了一個突變，它促使宿主細胞在再次分裂之前周期性地和其他細胞融合。轉座子的這一性的原始形式將會在許多不同的細胞中水平地傳播開。一旦它在一個種群中出現，寄生的性現象將會相當快地流行開去。
死亡——Bob Holmes
進化會給生命帶來死神嗎？是的，確實如此。當然，並非一切皆在它的籠罩之下，生物就經常因諸如飢餓或機體受傷這樣的不幸禍事而（非自然）死亡。但還存在不同類別的發生在細胞中的——另有一種存在爭議的說法，認為或許甚至是整個有機體——出於為某些更大的整體獲取利益而進行的選擇死亡。換句話說，死亡是一種進化的策略。
這在許多類程式控制的細胞死亡或者說凋亡（存在於每一個多細胞機體中的一種自毀機制）中是極其明顯的。你的手有5根手指，這是因為那些胚胎時期曾經活在手指之間的細胞都死了。只有8到16個細胞大的胚胎——僅在受精卵分裂了3或4次後——指望著細胞的死亡：阻止細胞凋亡，發育就會出偏差。若無死亡之惠，我們甚至無緣出生。
死如秋葉之靜美：“凋亡”在希臘語裡的原意是樹葉的凋落程式控制的細胞死亡也在日常生活中扮演了重要的角色。它確保了腸道內壁恆定的細胞更新量，以及利用死亡細胞生成皮膚保護層。當免疫系統擊潰感染後，富餘的白細胞會有秩序地自殺以使炎症消退下來。植物利用細胞死亡作為抵抗病原體的焦土防衛策略(scorched-earth defence)，它將感染區域圍截起來，然後一舉把其中的所有細胞統統殺滅。
生物是如何受益於犧牲少數細胞的，這一目了然。但是進化可能也影響了整個生物體的死亡。所有開始上了年紀或者步入衰老的高等生物的細胞，僅僅在分裂了幾十代後，便最終將有機體自身引向死亡。某種程度而言，那更是一項對抗掙脫控制的瘋長的保護措施。但是一個有爭議的理論提出，死亡是一個嵌入的遺傳老化程式，它設定了所有人的預期壽命上限。（參見New Scientist，19 April 2004，p 26）。
大多數進化生物學家拒絕接受先天“死亡程式”的觀念。他們指出，畢竟動物會以許多不同的方式老死，而不是有如細胞凋亡那樣的單一路線。與之相對的，他們認為衰老是進化的廢物場：自然選擇幾乎沒有理由除去一個出現在生命晚期的缺陷，因為很少有個體能足夠幸運地活到老年。可是如今人們都普遍地存活到育齡期之後，於是我們便只能忍受進化從未替我們著想而做出的發明：終老而亡。
寄生——Anna Gosline
這個名稱是偷竊、欺騙以及鬼鬼祟祟的罪惡之同義語。但是，在寄生物和寄主之間的古老戰鬥是進化中最強大的驅動力之一。沒有了掠奪者和揩油之徒，生命便不會成為今天的樣子。
從病毒到絛蟲，藤壺到鳥類，寄生物種是這個星球上最成功的生命之一，它們毫無慈悲心地利用我們所知的每一個生物。請看絛蟲，這種改進型的寄生物幾乎就只是生殖腺和頭部滿是鉤狀物的結合體，為了在寄主富有營養的消化道深處生活，它省卻了腸胃。在其平均18年壽命中，一隻寄生於人體中的絛蟲能產下100億顆卵。
許多寄生物，例如小型肝吸蟲，也精通巧妙控制寄主行為的技藝。腦部感染上吸蟲幼體的螞蟻，會被強制爬到草葉的頂端，在那它們更可能被吸蟲的最終寄主綿羊吃掉。
“它們實在令人厭惡，但是，它們是不是對自己要做的事很擅長呢？”流行的法國教材《身為寄生物的藝術》(The Art of Being a Parasite)的譯者，田納西州大學的生物學教授Daniel Simberloff說道，“進化可能在相當大的程度上被寄生物驅使著。這是有性生殖之續增篇的主要假說，你能從中獲得多少更深的要義呢？”
槲寄生寄主也能影響其體內的寄生物的進化。例如，需要在人與人之間接觸傳染的疾病經常進化為不那么致命，以確保感染者至少能存活到將病原體傳遞給下一個人。
寄生物亦能在更基本的層次上驅使著進化。被稱為轉座子的DNA寄生段可以在整個基因組範圍內剪貼自身，以轉變為新基因，或促發突變和DNA的重新混合，這加劇了遺傳變異。它們已經牽涉進性的起源，因為它們可能推動了細胞融合和配子形成的選擇。
超個體——Kate Douglas
大量的個體和睦相處，通過分工和共享勞動成果來達到更佳的生存狀態。我們將這種樂園般的完美理想境界稱為烏托邦，並且至少在有記錄的人類歷史上，人們一直為實現此目標而奮鬥著。唉，就目前而言，我們的努力仍是徒然地白費工夫。然而，進化做得更好。
取一隻僧帽水母(Portuguese man-of-war)，它看起來不過是像漂浮在公海上的普通水母，但用顯微鏡放大觀察，你會看見這個像是有觸角的個體，其實是單細胞有機體的一個群落。這些管水母(siphanophore)擁有的分工已發展成一門傑出的技能，一些專司運動，一些負責給食，還有的專職營養分配。
僧帽水母擁有這些展現於世的諸般好處，集群的營生方式已進化了許多次，這可一點也不讓人吃驚。只可惜它伴生著一個重大的缺陷，就像或粘細菌(myxobacteria)的情況。這些微生物或許是最簡單的集群生物體。在正常情形下，細菌個體獨自拖著粘液痕跡滑行。只有當它們所處的環境缺少特定的胺基酸時，這些個體才開始聚集起來。產生的超個體的頂部有包含了孢子的子實體的柄梗。可是，既然只有那些形成孢子的細菌將有機會被散布並成為新的生命，那么為什麼其他的個體要與之合作呢？我們尚不清楚在一些類型的集群生命形態中，這種協作是如何進化的，欺詐是如何防止的。
但對於一群營集體生活的昆蟲，我們確實知道訣竅何在——它是一項精妙的詭計。雌性由受精卵發育而來，而雄性由未受精過的卵發育而成。這種決定性別的方式被稱為單元二倍體(haplodiploidy)，這確保了姊妹間的親緣關係比它們與兒女的親緣關係更為密切。這就意味著，讓自身基因以最佳的機會繼續存衍的方式是雌性之間互相照料，而不是自己產卵。這就是本質上向那些單元二倍體至少進化過十幾次的動物種群——蜂群和白蟻群及其他許多昆蟲群體——提供穩定性的根由。
真實的社會性或用術語說，完全群居的習性(eusociality)存在於所有的螞蟻和白蟻中，還有最為高度組織化的蜜蜂、黃蜂及一些其他物種中，但並非存在於所有使用了單元二倍體的物種中。儘管這些小型的社會需要更為經心的管轄以制止作弊行為，但這大概是地球上最為接近烏托邦的事物了。
共生——Rachel Nowak
牙齦微現的鱷魚，珊瑚礁，蘭花，生活在黑暗處用光誘捕獵物的魚，務農的螞蟻，標誌著新的進化趨勢。一切皆自交換食物開始——為了清潔服務，花粉傳送，遮陽屏，庇護所，當然也為了其他食物。
共生現象有著多種定義，但我們認為它表示兩個物種結成了生理上的密友，互為依賴，差不多總是涉及到食物。共生現象是進化過程中已被觸發的地震式轉變，而進化相應地不斷地湧現出新的共生關係。
或許最重要的耦合，是真核細胞。它加劇了複雜性。真核生物利用像線粒體和葉綠體這樣專用的細胞器從食物或陽光中吸取能量。這些細胞器原先是些更簡單的原核細胞，真核生物以永久的共生包含形式將其吞沒。沒有它們，像漸增的複雜性和多細胞植物與動物這類生命的關鍵發展都將不可能出現。“這世上只有兩樣重要之事：呼吸作用和光合作用。真核生物一樣都沒能自行解決，它們是通過共生關係從原核生物那借得的，”澳大利亞墨爾本大學的Geoff McFadden說道。
珩鳥與鱷魚超過90%的植物物種被認為參與過共生耦合。蘭花種子比灰塵還小，幾乎無法容納營養物。為了發育成長，它們會消化一個染上了花種的真菌。“適於授粉和布種的鳥類、動物及昆蟲是一些最偉大的共生物種。沒有它們我們將不會擁有這個鮮花處處綻放的星球，”澳洲悉尼理工大學的生態學家Ursula Munro說道。
“沒有共生現象，我們將不會擁有這個鮮花處處綻放的星球”
珩鳥(plover)鱷魚提供口腔衛生服務，從其牙中啄取水蛭，前者會得到作為報償的食物。南美切葉蟻(eafcutter)用切細的樹葉充當培養生長在地下洞穴中的蕈類的肥料。這些螞蟻無法消化那些樹葉，但以樹葉作為養料的蕈類能分解其中的毒素，並製造出含有糖和澱粉的可口膳食。並且，沒有一種動物，包括我們人類，能脫離生活在腸道中進行食物消化並產生維生素的細菌而繼續存活。
