形態特徵
黃綠組Sect.FlaviGalnsetal.AdvancesinPenicilliumandAspergillusSystematics.p.58.l985.
有性型:未知
分生孢子頭輻射形或疏鬆柱形,淺黃綠色,深黃綠色,橄欖褐色至褐色;分生孢梗莖無色,通常粗糙,偶現光滑;頂囊大者多為球形或近球形,小者燒瓶形或短棒形,大部表面可育;產孢結構單層或雙層,甚至在同一頂囊上也可能兼有單層和雙層者;分生孢子多為球形,少數橢圓形,壁近於光滑或明顯粗糙;有些種產生菌核,老後為紫褐色至黑褐色,球形,近球形或長形直立。
討論
Thom&Raper(1945)曾以Aspergillusflavus和A.oryzae為中心,成立了As-Pergillusflavus-oryzae群。A.oryzae包括具有較長的分生孢子梗和初為黃綠色繼而淡成帶褐色的分生孢子頭,產結構大多為單層,分生孢子較大,主要是東方通常用於釀造,產生糖化酶和蛋白酶的菌株。A.flavus則具較短的分生孢子梗和持久黃綠色的分生孢子頭,產孢結構大多雙層,通常存在於土壤和腐敗材料中,遠比A.oryzae為常見。本世紀50年代以前一些日本的作者對本群的許多釀造用菌進行分類研究發表了許多新種和變種,在Raper&Fennell(1965)的專著中大多被作為異名處理。專著中把該群改為A.flavus群,仍然重視前述的鑑別特徵,澄清了大量異名,並把A.tamarii併入此群,連同新增加的分類群共承認了9個種和兩個變種。Murakami(1971,1982)對此群作了修訂。他利用20個形態和生理性狀作多變數分析,把此群又分為A.oryzae群(大多是釀造用菌包括三個種和兩個變種)和A.flavus群(大多是野生菌,包括兩個種和一個新種)。他認為有無梗基,分生孢子的大小和壁的粗糙程度,孢子在茴香醛(anisaldehyde)培養基是否變成粉紅色等是分類上的主要特徵。Samson(1979)集編了1965年至1979年發表的本組的新分類群共10個,認為有些是已知種的異名,另一些則是可疑種。Christensen(198l)研究本組的分類,重視頂囊的大小,分生孢子頭的顏色,分生孢子梗和分生孢子的特徵以及在37℃是否生長和菌核的大小,她共承認了12個種和兩個變種。
近期的研究主要集中在A.flavus、A.oryzae及與其密切相關的A.parasiticus和A.sojae等。A.flavus和A.parasiticus存在於土壤和穀物中,是能產生黃麴黴毒素的種;而A.oryzae和A.sojae則是用於東方的釀造製品的菌種而未發現過產毒株(Murakami,1971;wang&Hesseltine,1982;Wei&Jong,1986).Christensen(1981)以及Wicklow(1984)等曾提出A.oryzae和A.sojae分別是野生種A.flavus和A.parasiticus的馴化型。化學分類學和裂解氣相液相色譜法(PGLC)研究,也一致肯定了這4個種是密切相關的(Kulik&.Brooks,1970Vincent&Kulik,1970;Murakami,1971;Nasuno,1974;christensen,198l)。klich&pitt(1985)研究用適當的形態和顯微特徵作為區分這些種的分類基準,仍然認為根據菌落顏色、分生孢子梗的長度以及梗基是否存在等特徵能可靠地區分上述4個種和A.tamarii。Kurtzman等(1986,1987)對前述4種菌的DNA同源性研究表明它們之間有極高的互補性,因而認為這些菌是同一種內的不同形態和生理的變異株;但考慮到黃麴黴毒素一詞來自黃麴黴(這是本組內一個最早的合法名稱),用黃麴黴作唯一的名稱來包含那些具工業重要性的非產毒株是不恰當的,而且這幾個種在形態上還是有些差異使它們在分類上區分開。因此他們建議把這些分類群降為亞種和變種即:A.flavusLink:Fr.subsp.flavusvar.flavus,A.flavusLink:Fr.subsp.Flavusvar.orvzae(Ahlb.)Kurtzmanetal.,A.flavuslink:Fr.subspparasiticus(speare)Kurtzmanetal.var.parasiticus(Speare)Kurtzmanetal.以及A.flavusLink:Fr.subsp.parasiticus(Speare)Kurtzmanetal.var.sojae(Sakag.&YamadaexMurak.)kurtzmanetal.同時還發表了一個產毒新種A.nomiusKurtzmanetal.(集蜂麴黴)。klich&Mullaney(1987)研究DNA限制性酶切片段長度多態性(RFLP)表明A.Flavus和A.oryzae的DNA之間有區別而不同意、Kurtzman等的變種亞種處理。Klich&Pitt(1988a)根據進一步的形態學研究和毒素的產生也不採取變種亞種處理。他們認為毒素產生與形態分種也有相關性;從實踐角度考慮,分類學者處理在工業和醫藥衛生方面有重要意義菌種的分類時應考慮到實用並儘可能保持學名的穩定和易於辨別;而菌種使用者則需要對不同菌種有易於辨別的名稱而無需了解種、亞種和變種等分類等級間的微妙差別。kozakiewicz(1989)對本組內菌種又作了一些調整。最近一些化學分類學研究進一步表明了前述4個種的相互關係以及和其他種如A.tamarii,A.nomius的區別(Gomietal.1989;Moody&Tyler,1990a,b;Cruickshank&Pitt,1990;Yamatoyaetal.,1990).與本組有關的還有A.leporisStates&Christ.Samson(1979)認為是A.flavus的異名,我們認為該菌形態更近於Circumdati組的一些種,而不應隸屬於本組。
相關的屬種
本組內有的種(如A.flavus)在自然界分布很普遍,還有一些具重要經濟意義,廣泛套用於釀造發酵和酶製劑工業。自從黃麴黴毒素髮現以來,因為產毒株主要是本組內的某些種,所以在食品衛生方面也很受重視。組內另一些種在形態上差別較大而且十分罕見。目前本組包含約15個種,我國已知有11個,其中除大多是與黃麴黴密切相關的種之外,還有A.avenaceusSmith和A.flavofurcatisBat.&Maia,僅報導自台灣,都是罕見種(見補充資料166,169頁)。
本組相當於Raper&Fennell(1965)分類系統的Aspergillusflavus群。
模式種:AspergillusflavusLink:Fr.
盤點麴黴屬及其相關有性型的真菌
麴黴屬是叢梗孢目(Moniliales)叢梗孢科中的一屬。在自然界分布極廣,是引起多種物質霉腐的主要微生物之一。本期主要是盤點該屬及其相關。 |