愛德華豬籠草:愛德華豬籠草是馬來西亞沙巴（Sabah）婆羅洲（Borne -百科知識中文網

植物學史

1858年，休·洛、弗雷德里克·威廉·伯比奇和斯賓塞·聖約翰在基納巴盧山採集到了愛德華豬籠草的模式標本。其編號為“Lows.n.”，存放於英國皇家植物園。
1859年，約瑟夫·道爾頓·胡克正式描述了愛德華豬籠草的描述。胡克應朋友休·洛的請求，以納閩直轄殖民地總督喬治·愛德華（GeorgeEdwards）的名字命名了這個物種。胡克的描述和說明轉載在了斯賓塞·聖約翰1862年出版的著作《遠東森林生活》（LifeintheForestsoftheFarEast）中。聖約翰對產於基納巴盧山的愛德華豬籠草這樣寫道：
“我們走出了灌木叢，進入了茂密的小樹林中。山脊變得非常的狹窄，有些地方只有一條小路這么寬，纏繞著的藤蔓中就有一部分是愛德華豬籠草的攀援莖。它沒有分布於山脊外，僅存在於山脊上長約四分之一英里的區域內。它攀附著周圍的樹木生長，四周垂下許多漂亮的籠子。我們對一棵植株進行測量，其莖有20英尺長，表面很光滑，葉子的兩端都為急尖。每張葉片上都具圓柱形的細長捕蟲籠，其唇肋呈片狀；我們測量了一個捕蟲籠，其高達21英寸，寬只有2.5英寸。捕蟲籠的底部膨大，呈豆綠色，中上部則為圓柱形，呈亮磚紅色。籠口接近圓形，唇上具片狀的唇肋，間距約1英寸，其寬度都一致，也都為肉色；籠蓋為圓形。當乾燥標本交到胡克博士手上時只剩下了18英寸。愛德華豬籠草附生，常附著於木麻黃屬植物（speciesnova）上生長。幼年植株的捕蟲籠與成熟植株的捕蟲籠除了大小上幾乎沒有區別。”

阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士在他1869年首次出版的著作《馬來群島》中也簡單的提到了愛德華豬籠草：
“此外，愛德華豬籠草具可長達20英寸的捕蟲籠，而植株本身可長達20英尺。”
接下來的幾年間，許多著名的植物學家都提到愛德華豬籠草，如弗里德里希·安東·威廉·米克爾（1870年）、約瑟夫·道爾頓·胡克（1873年）、弗雷德里克·威廉·伯比奇（1882年、1897年）、奧多阿多·貝卡利（1886年）、威廉·E·迪克遜（WilliamE.Dixon，1888年）、恩斯特·溫施曼（ErnstWunschmann，1891年）、奧托·施塔普夫（1894年）、哈里·維奇（1897年）、雅各布·海斯伯特·博爾拉吉（JacobGijsbertBoerlage，1900年）、威廉·博廷·赫姆斯利（1905年）和埃爾默·德魯·美林（1921年）。

但是，大部分著作僅是簡單的介紹愛德華豬籠草。1895年，分類學家君特·貝克·馮·曼那哥塔-勒馳奈首先對愛德華豬籠草進行了分類修訂。他首次將愛德華豬籠草和長毛豬籠草（N.villosa）合併為同一個物種，並將愛德華豬籠草列為長毛豬籠草的同物異名。他還根據海因里希·古斯塔夫·賴興巴赫在婆羅洲採集的標本，發表了名為“Nepenthesedgeworthii”的描述。這個編號為“Herb.Reichenbachs.n.”的標本存放於維也納大學植物標本館（WU）中。[6]之後的貝克及後來的學者都認為“N.edgeworthii”與愛德華豬籠草是同一個物種。
1908年，約翰·繆爾黑德·麥克法蘭在專著《豬籠草科》中將愛德華豬籠草正式恢復為一個獨立的物種，其中包括了一個修訂描述和插圖。麥克法蘭還在1914年的《林奈學會雜誌》（theJournaloftheLinneanSociety）和1919年的《園藝標準百科全書》（TheStandardcyclopediaofhorticulture）[23]中發表了關於愛德華豬籠草的文章。
但B·H·丹瑟在1928年發表的開拓性著作《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中又將愛德華豬籠草看作是長毛豬籠草的同物異名。其書中包含一份長毛豬籠草的修訂拉丁文描述和判別法。8年後，赫爾曼·哈姆斯再次恢復愛德華豬籠草的物種地位。1976年，倉田重夫的研究證實了這個觀點。
特魯斯馬迪山存在著類似的類群，曾長期被認為是愛德華豬籠草。1987年，約翰內斯·馬拉威尼（JohannesMarabini）將其描述為為大葉愛德華豬籠草（N.edwardsianasubsp.macrophylla）10年後，馬修·傑布和馬丁·奇克在他們的專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中將其列為一個獨立的物種——大葉豬籠草（N.macrophylla）。後來的學者也普遍同意這個觀點。

形態特徵

愛德華豬籠草為藤本植物。其莖可長達15米，直徑可達10毫米，呈圓柱形。節間距可達35厘米。
愛德華豬籠草的葉片革質、帶柄。葉片為披針形，可長達30厘米，寬至7厘米。葉片末端為急尖－鈍尖，偶爾為漸尖。葉片基部減縮或驟縮成葉柄。葉柄呈細管狀，可長達15厘米。葉柄一般為翼狀，包住莖周長的三分之二到四分之三。中脈的兩側各有1至3條縱脈。羽狀脈不明顯。籠蔓一般長為葉片的1至2倍，約35厘米。

愛德華豬籠草捕蟲籠的下部呈球狀至卵形，上部三分之二到四分之三為圓柱形。愛德華豬籠草是豬籠草屬中捕蟲籠較大的物種之一，其最高可達50厘米，寬至15厘米，一般高約30厘米。腹面的籠翼大大縮小或消失。捕蟲籠球形部分的內表面覆蓋著蜜腺。籠口拉長成唇頸，傾斜。唇為圓柱型，可寬至30毫米。唇齒和唇肋高度發達，唇肋的直徑可達20毫米。籠蓋為心形，可寬達8厘米，無附屬物。籠蓋基部的後方具一根不分叉的籠蔓尾，可長達20毫米。捕蟲籠為淺黃色至暗紅色。捕蟲籠內表面通常是白色的，與外表面形成強烈的對比。愛德華豬籠草的捕蟲籠大部分都很柔軟，包括唇上的唇肋，只有捕蟲籠的基部才會比較的堅硬。

生態關係

原生地及分布

愛德華豬籠草是婆羅洲沙巴的基納巴盧山的高地山坡和坦布幼崑山的東部特有的熱帶食蟲植物。在基納巴盧山，愛德華豬籠草分布於馬勞伊·帛琉伊高原、東部山脊（EastRidge）、卡魯比斯河上游[26]和沙巴地區無線電中繼站以下的低地地區。愛德華豬籠草分布於海拔1500至2700米處。
安西婭·菲利浦斯和安東尼·蘭博注意到了生長在坦布幼崑山總序竹屬（Racemobambos）竹林中的豬籠草具有極長的捕蟲籠，籠肩明顯，顏色為粉紅色至紅色－橙色。在基納巴盧山的馬勞伊·帛琉伊高原上，愛德華豬籠草長於高超過5米的高大灌木叢中。但其捕蟲籠很少超過30厘米。基納巴盧山登頂步道沿路都沒有愛德華豬籠草生長，所以遊客很少能夠見到它。基納巴盧公園總部附近的“山園（MountainGarden）”中種植著一株愛德華豬籠草。
基納巴盧山形成於100萬年前。在最近一次冰河期期間（距今約1萬至2萬年），基納巴盧山的頂峰具冰帽。因此，從進化的角度看，愛德華豬籠草還是一個較新的物種。
與弗雷德里克·威廉·伯比奇的觀察不同的是，愛德華豬籠草不僅可附生，還生陸生於覆蓋著苔蘚的岩石上。它通常會生長於山脊頂部茂密的苔蘚森林中。愛德華豬籠草的原生地濕度非常的高，山坡常環繞著雲霧。儘管愛德華豬籠草普遍附生，但其似乎都存在於超基性土壤的地區。也有記錄為砂質土壤。

愛德華豬籠草的花序為總狀花序。總花梗可長達30厘米，花序軸可長達20厘米。每個花梗帶一朵花，其可長達25毫米，無苞片。萼片為圓形至橢圓形，可長達5毫米。一項對來自同一副標本（Sands3651，採集于海拔2600米處）花粉大小的研究顯示，其100粒花粉的平均直徑為34.4μm（標準誤=0.5，變異係數=7.7%）。
愛德華豬籠草植株的大部分組織都披被著不顯眼的短毛被。

威脅及保護狀況

約翰·繆爾黑德·麥克法蘭1908年的專著中的示意圖，示基納巴盧山的冷熱氣流。愛德華豬籠草的近似海拔分布範圍於右側。

1997年至1998年的厄爾尼諾現象給生活在基納巴盧山的豬籠草帶來了災難性的影響。長時間的乾旱造成了大量自然分布地的消失。其間基納巴盧山發生了9起山火，過火面積達25平方公里，產生了大量的煙霧。1999年3月，雨果·施泰納返回基納巴盧山，發現斑豹豬籠草的數量大量減少。這次厄爾尼諾現象期間，很多豬籠草被暫時轉移到公園的苗圃中，之後又被移植到了巴士勞的“豬籠草園”中。從那時起，便在巴士勞附近建起了一個繁育基地，以保護包括斑豹豬籠草在內的瀕危物種。
愛德華豬籠草已被列入了《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為易危。世界保護監測中心愛德華豬籠草列為易危物種。不過查爾斯·克拉克指出，愛德華豬籠草所有已知的分布都存在於基納巴盧國家公園內，植物採集者不易到達，所以它們“在可預見的將來不太可能變成瀕危物種”。考慮到這一點，查爾斯·克拉克建議基於世界自然保護聯盟的標準將其保護狀況修訂為依賴保育。

相關物種

愛德華豬籠草與大葉豬籠草和長毛豬籠草之間存在著密切的近緣關係。這三個物種的分類關係常較為混亂。

分類地位的變化

約瑟夫·道爾頓·胡克分別描述了愛德華豬籠草和長毛豬籠草，並注意到了兩個物種間的相似性：
“長毛豬籠草與愛德華豬籠草之間存在著眾多顯著的相似之處，特別是在體型、形狀和唇上的片狀唇肋。這使我比較懷疑長毛豬籠草可能是愛德華豬籠草的幼苗，植株在生長到一定階段後其捕蟲籠才會出現拉長的唇頸。”
1895年，君特·貝克·馮·曼那哥塔-勒馳奈在其發表的專著中首次將長毛豬籠草和愛德華豬籠草合併。
1908年，約翰·繆爾黑德·麥克法蘭在他的專著中又將其分成兩個獨立的物種，並寫道：“Examinationemicroscopicaprobatur,illasspeciesdistinctasESSE”。。這可能是基於當時的科學觀，即具有不同解剖學特徵的類群不可能是同一物種的變型。
B·H·丹瑟在1928年的專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中，“有些猶豫的”將愛德華豬籠草歸為長毛豬籠草的同物異名。他認為愛德華豬籠草是長毛豬籠草的低海拔變型。丹瑟也承認長毛豬籠草的毛被要比愛德華豬籠草的茂密，但這“只是程度上的差異”。
1936年，赫爾曼·哈姆斯再次將這兩個類群獨立開。1976年，重夫倉田發表了著作《基納巴盧山的豬籠草》，基於實地考察並參考了模式描述，他支持將其獨立開來。
1987年，約翰內斯·馬拉威尼將大葉豬籠草描述為愛德華豬籠草的一個亞種。之後，馬修·傑布和馬丁·奇克將提升為物種。這個觀點得到了查爾斯·克拉克的支持。他指出，愛德華豬籠草與長毛豬籠草比愛德華豬籠草與大葉豬籠草“具有更大的相似性”。

種間差異

愛德華豬籠草與長毛豬籠草的形態特徵有許多不同。長毛豬籠草的唇發達，但捕蟲籠籠肩上部不如愛德華豬籠草細長。愛德華豬籠草的葉片末端為急尖，而長毛豬籠草的葉片末端通常微凹。正如B·H·丹瑟注意到的，這兩者的毛被也不相同，長毛豬籠草通體具密集的粗毛，而愛德華豬籠草僅披被著不明顯的短毛。除此之外，也可以從花的形態上進行區分，長毛豬籠草的花梗具絲狀苞片，而愛德華豬籠草沒有。
愛德華豬籠草和長毛豬籠草還分布在不同的海拔地區。長毛豬籠草分布於海拔2300至3240米的超高海拔環境中，而愛德華豬籠草只分布於海拔1500至2700米的地區。

愛德華豬籠草和大葉豬籠草的唇在結構上有著很大的不同。雖然大葉豬籠草的唇齒和唇肋也都高度發達，但仍不如愛德華豬籠草和長毛豬籠草。大葉豬籠草的籠口是逐漸傾斜至籠蓋基部，形成一個明顯的唇頸，不會突然向上拉升，其籠口比愛德華豬籠草和長毛豬籠草也更為傾斜。此外，大葉豬籠草與它們的不同之處還在於其籠蓋為寬卵形。愛德華豬籠草和大葉豬籠草的下位籠很相似，但大葉豬籠草的籠肩通常位於下位籠的上部。它們的上位籠區別更大，大葉豬籠草的上位籠更接近卵形。正如其名字，大葉豬籠草的葉片非常大，長度可達愛德華豬籠草和長毛豬籠草葉片的兩倍。
在產地上，愛德華豬籠草和長毛豬籠草產於基納巴盧山，而大葉豬籠草只存在於特魯斯馬迪山頂峰附近。
植物學家馬修·傑布和馬丁·奇克認為愛德華豬籠草與菲律賓巴拉望島的驚奇豬籠草（N.mira）之間存在著密切的近緣關係。

自然雜交種

關於愛德華豬籠草的自然雜交種極其少見，僅記錄到了3種。[3]斑豹豬籠草與愛德華豬籠草的自然雜交種（N.burbidgeae×N.edwardsiana）和愛德華豬籠草與馬來王豬籠草的自然雜交種（N.edwardsiana×N.rajah）在文獻中很少被提及。但愛德華豬籠草與長毛豬籠草的自然雜交種（N.edwardsiana×N.villosa）曾在19世紀初作為一個獨立的物種進行描述，並命名為哈里豬籠草（N.harryana）。

哈里豬籠草

哈里豬籠草是由愛德華豬籠草和長毛豬籠草雜交得到的自然雜交種、其親本近緣關係非常密切，其形態特徵類似於親本的中間型，較難進行區分。
1882年，弗雷德里克·威廉·伯比奇將其作為一個物種進行了最初的描述。1908年，約翰·繆爾黑德·麥克法蘭在他的專著中首次認識到其實為雜交種，並將其作為一個自然雜交種進行了描述。B·H·丹瑟也同麥克法蘭一樣，認為哈里豬籠草是一個雜交種，並認為其可能是愛德華豬籠草與長毛豬籠草的一個變型的自然雜交種。
哈里豬籠草與長毛豬籠草的區別在於其捕蟲籠更近似於圓柱形。而與愛德華豬籠草的區別在於其毛被比愛德華豬籠草更密集。其捕蟲籠籠肩的位置也不同，長毛豬籠草的位於唇下，愛德華豬籠草的位於捕蟲籠的下四分之一，而哈里豬籠草的則處於籠子的中部。但產自坦布幼崑山的長毛豬籠草的捕蟲籠較細長，相對而言籠肩的位置就會較接近中部，較易與哈里豬籠草混淆。
哈里豬籠草分布於卡魯比斯河上游的一個山脊及基納巴盧山的登頂步道沿途的兩個地點。由於愛德華豬籠草不存在於登頂步道沿途，所以該地的哈里豬籠草不會與愛德華豬籠草相混淆。弗雷德里克·威廉·伯比奇寫道愛德華豬籠草、哈里豬籠草和長毛豬籠草“是該山區特有的”。

種植方法

愛德華豬籠草很少人工種植，所以種植要求方面的資料較少。一般來，高山植物必須在高原環境下才能正常生長。

2004年，專業園藝家羅伯特·薩西羅托（RobertSacilotto）根據1996年至2001年的實驗，發表了高地豬籠草的種植條件範圍。在所有的研究對象中，愛德華豬籠草最難栽培。子葉階段的愛德華豬籠草幼苗在以下條件下會100%死亡：空氣相對濕度長期超過90%，葉片上長時間積有水珠，土壤的電導率超過45西門子，或pH值高於6。適合其生長基質如下：使用含有50%珍珠岩、30%水苔、10%泥炭、10%樹皮的混合基質。基質表面鋪滿活水苔有利於愛德華豬籠草幼苗的根的生長。最適宜的空氣濕度範圍是65%至85%，一年以上的成株可以在空氣濕度為90%至99%的環境中生存3天。最適宜的溫度為白天21℃至29℃，夜晚13℃至16℃。幼苗在前8個月生長非常的緩慢，直到葉展達2厘米後生長速度才會有所提高。可使用高壓鈉燈進行人工補光。最適光照強度為7500至9100勒克斯。基質最適的pH值為4.8至5.4，電導率應低於24西門子。當其捕蟲籠的高度達3毫米後，可用黑腹果蠅的蠅蛆投餵。當捕蟲籠的體型變大後，可改用螞蟻。