簡介
豬籠草二齒豬籠草（學名：Nepenthes bicalcarata），又名二距豬籠草，是熱帶植物，外形呈瓶狀體，為東南亞婆羅洲島西北方的特有種。其學名意思是“有尖牙的瓶狀體植物”。
二齒豬籠草是婆羅洲的特有種，一般生長在島上西部沿岸的泥碳沼澤森林裡，其分布跨越砂拉越、沙巴、加里曼丹和汶萊等地。它一般在當地甚為普遍的龍腦香科紅柳桉樹蔭下生長。二齒豬籠草亦會在荒原森林，甚至在砂拉越及東加里曼丹的白砂石南林生長。它們經常與蘋果豬籠草在同一區域一同生長。
二齒豬籠草生長於未開發的泥碳沼澤森林，這是陽光非常分散而且高濕度的地方。二齒豬籠草的根系很淺，只分布在最上層的泥碳和落葉層，大約只有25厘米深。在這層之下有高濃度的單寧和生物鹼，令這些基質帶有毒性。
二齒豬籠草一般都是生長在海拔300米以下，但在1894年，H. Hallier就曾在海拔700－950米之間收集到一株二齒豬籠草。
植物學史
約瑟夫·道爾頓·胡克1873年，約瑟夫·道爾頓·胡克（Joseph Dalton Hooker）根據休·羅（Hugh Low）及奧多阿多·貝卡利（Odoardo Beccari）在婆羅洲蒐集的標本發表及描述了二齒豬籠草。這個模式標本名為“Low s.n.”，現保存在英國皇家植物園中。Spencer Le Marchant Moore於幾年後描述了Nepenthes dyak，這是根據Johannes Elias Teijsmann在婆羅洲西部的新當近郊卡普阿斯河畔蒐集的標本“Teijsmann 10962”。這些模式標本也一樣被保存在英國皇家植物園中，而副本存放在位於萊頓的荷蘭國家植物標本館。雖然N. dyak隨後曾多次在文獻中被提及，但現在已經被認為是二齒豬籠草屬於同一品種。
1879年，英國探險家Frederick William Burbidge將二齒豬籠草引進歐洲。他替著名的維琪苗圃蒐集了許多植物。1881年，這些植物被以更大的規模和分布栽培種植。這段期間，人們對豬籠草屬的興趣達到高峰。《園藝者年鑑》在1881年的記錄中提到維琪苗圃的二齒豬籠草。在正式引進二齒豬籠草的幾年後，二齒豬籠草仍然還是非常的稀有。在1889年的維琪目錄中，二齒豬籠草的價格為每株3.3英磅，而同期有名的諾斯豬籠草和馬來王豬籠草只售價2.2英磅。
特徵
二齒豬籠草擁有該屬中最大的植株，能攀爬到20米的林冠。其圓形葉柄也比其他品種的豬籠草厚，直徑可達3.5厘米。節間可長達40厘米。
二齒豬籠草以較高的瓶狀葉攀爬植物。二齒豬籠草的葉子具有葉柄與革質組織。葉片呈倒卵披針形，而且非常巨大，最大可至長80厘米，寬12厘米。它的葉柄些微下延，形成兩個狹窄的翅膀。薄片上只有少數的縱向葉脈，卻有許多羽狀葉脈。卷鬚長達60厘米和寬8毫米。這些卷鬚是中空的，靠近捕蟲囊的較為粗大。
位於低處的捕蟲囊。雖然二齒豬籠草的大部分植株都非常巨大，但它的捕蟲囊卻比馬來王豬籠草等品種小。它的捕蟲囊的容量超過1升，最大的高達25厘米及寬16厘米。這個品種最有名的就是長在捕蟲囊蓋上的兩個尖刺，長約3厘米。位於捕蟲囊底部有一對顯眼的穗狀邊翼（少於15毫米寬）向前延伸。高處捕蟲囊的邊翼一般都收窄成翅脈。圍口部闊度少於2厘米，扁平及向內彎曲，其上有小齒。囊蓋呈腎臟形至心形，並沒有附帶物。囊蓋底部有長達15毫米的矩
二齒豬籠草的花是圓錐形花序。花梗約40厘米長，而且花軸可長達1米。雌花通常較短。在花莖上的分枝長達4厘米，共有15朵花。花萼不是呈倒卵形就是呈矛尖形的，可以長達4毫米。成熟的植株是光滑無毛的，會脫落的毛只有在最幼小的部分與花序上出現。
二齒豬籠草極少跨越其生長範圍，所以沒有發現種下分類群。
生態與保護情況
二齒豬籠草幼苗二齒豬籠草是婆羅洲的特有種，一般生長在島上西部沿岸的泥碳沼澤森林裡，其分布跨越砂拉越、沙巴、加里曼丹和汶萊等地。它一般在當地甚為普遍的龍腦香科紅柳桉樹蔭下生長。二齒豬籠草亦會在荒原森林，甚至在砂拉越及東加里曼丹的白砂石南林生長。它們經常與蘋果豬籠草在同一區域一同生長。
二齒豬籠草生長於未開發的泥碳沼澤森林，這是陽光非常分散而且高濕度的地方。二齒豬籠草的根系很淺，只分布在最上層的泥碳和落葉層，大約只有25厘米深。在這層之下有高濃度的單寧和生物鹼，令這些基質帶有毒性。二齒豬籠草一般都是生長在海拔300米以下，但在1894年，H. Hallier就曾在海拔700－950米之間收集到一株二齒豬籠草。
依據2000年的評估結果，二齒豬籠草在世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄中被列為易危物種。1997年，Charles Clarke依據世界自然保護聯盟的標準非正式的將它列為近危。二齒豬籠草的保護狀況是由世界保護監測中心所認定
食肉性
二齒豬籠草二齒豬籠草的兩個尖刺在豬籠草屬中是獨一無二的，並承載著所有植物中最大的蜜腺。這兩個尖刺結構的用途在植物學界已爭辯了許久。Frederick William Burbidge認為其功用是嚇阻棲息在樹上的哺乳動物，如眼鏡猴、懶猴和猴子偷取捕蟲囊中的東西。Cliff Dodd在一篇1982年發表的文章中，不認同尖刺具有捕捉獵物的功能。Charles Clarke注意到眼鏡猴和猴子會從側邊撕開捕蟲囊取食，而不是將手伸入囊口中。然而，他發現哺乳動物攻擊二齒豬籠草的捕蟲囊的頻率低於攻擊其他品種（如萊佛士豬籠草）。這顯示尖刺可能是用來引誘昆蟲進到囊口，昆蟲因沒有立足點而墜入消化液中而死亡。
蘇門答臘特有種的小舌豬籠草也有相似的東西，在它的囊口處有一個絲狀的突出物。不過這個突出物是屬於瓶蓋的一個組織，而不是齒毛。
與蘋果豬籠草和葫蘆豬籠草一樣，二齒豬籠草捕蟲囊上的腺體延伸到齒毛，上面只有少數或根本沒有泌蠟區。泌蠟區的作用是讓獵物滑入消化液中。研究發現二齒豬籠草的齒毛在捕捉獵物上扮演著十分重要的角色。當空氣乾燥時，齒毛對捕捉昆蟲沒有幫助，但空氣潮濕時，捕捉率可以提高達3倍以上。
就二齒豬籠草捕蟲囊的形態和光譜反射特性的研究發現，它的齒毛和捕蟲囊在紫外光照射下沒有最大的顏色對比，但是在450納米波長的紫光照射下有-0.17的對比，548納米波長的綠光有0.32，668納米的紅光有-0.16。這表示齒毛反射紫光和紅光比捕蟲囊少，但綠光波段則較多。綠光和藍光帶的對比似乎與昆蟲的視覺敏感度相符合，其他則不符合。根據這個發現，估計二齒豬籠草捕捉蟲媒的成功率低於同域的萊佛士豬籠草
共生
馬來王豬籠草Nepenthes rajah，又名王侯豬籠草二齒豬籠草讓一種螞蟻在其空心卷鬢中築巢。這種蟻學名為Camponotus schmitzi，屬於數量極多且廣泛分布的木蟻。
在上捕蟲囊充滿了Camponotus schmitzi。這種獨有的動物與植物的相互作用最初是由Frederick William Burbidge於1880年發現，1904年，奧多阿多·貝卡利（Odoardo Beccari）指這些蟻是以在二齒豬籠草上或附近的昆蟲為食物，但自己本身亦會掉落成為二齒豬籠草的食物。[30]後來有指二齒豬籠草與C. schmitzi是互利共生。但是這兩個假說都沒有實驗數據的支持。1992年至1998年間在汶萊進行一連串的觀察及實驗，都支持互利共生的說法。
這種蟻會下到捕蟲囊液吃二齒豬籠草捕捉到的節肢動物。它們似乎會忽略細小的昆蟲，並只會針對較大的獵物。它們由捕蟲囊搬運食物至齒毛，雖然只有短短的5厘米，但就卻得花上12小時。故此，二齒豬籠草的捕蟲囊並不會讓有機物積聚至腐化的情況，影響其內動物及捕蟲囊本身。
研究發現C. schmitzi會保護二齒豬籠草，免受長足象破壞捕蟲囊。它們似乎喜歡上捕蟲囊，而較少在下捕蟲囊築巢。[這可能是因為當地的氣候會定期令二齒豬籠草浸在水中，破壞它們的巢穴。另外，它們主要在二齒豬籠草的卷鬢築巢，很少會到其他的植物。它們是完全依賴二齒豬籠草來尋找食物及定居。另一方面就算沒有這種蟻，二齒豬籠草都能生存及繁殖。這是一種所謂非必要的互利共生。很少高於2米的二齒豬籠草沒有C. schmitzi的蹤跡。二齒豬籠草是唯一能在捕捉昆蟲及與蟻共生的情況下吸收養份的植物品種。
一種稱為Naiadacarus nepenthicola的蟎似乎僅在二齒豬籠草的捕蟲囊中生存，估計它們是吃捕蟲囊中腐化的樹葉及昆蟲。第二若蟎會憑藉C. schmitzi的攜播來分散。
自然雜交種
豬籠草下列是與二齒豬籠草相關的天然雜交種（已發現且記錄）：
蘋果豬籠草與二齒豬籠草雜交種（N. ampullaria × N. bicalcarata）
蘋果豬籠草、小豬籠草及二齒豬籠草的複合雜交種（(N. ampullaria × N. gracilis) × N. bicalcarata）
二齒豬籠草及小豬籠草雜交種（N. bicalcarata × N. gracilis）
二齒豬籠草及奇異豬籠草變種雜交種（N. bicalcarata × N. mirabilis var. echinostoma）
二齒豬籠草及萊佛士豬籠草雜交種（N. bicalcarata × N. rafflesiana）
二齒豬籠草、萊佛士豬籠草及奇異豬籠草變種複合雜交種（？(N. bicalcarata × N. rafflesiana) × N. mirabilis var. echinostoma）
以上的所有變異種都沒有與其共生的C. schmitzi。
與蘋果豬籠草的雜交種
由於蘋果豬籠草與二齒豬籠草在野外是同區域的，故出現雜交種並不為奇。在汶萊經常有出現這種自然的雜交種，通常生長在泥炭沼澤森林及石南林。它最初是由堀田滿於1966年紀錄。它的捕蟲囊有二齒豬籠草的尖刺，但較為細小。囊口呈圓形，囊蓋則呈心形及卵形。它有點像虎克豬籠草（N. × hookeriana），但在蓋下有刺，而上捕蟲囊更似球狀及蓋較細小。它的上捕蟲囊有蘋果豬籠草的顯性特徵，一般都很細小及沒有正常的功能。
與蘋果及小豬籠草的複合雜交種
豬籠草這個罕見的複合雜交種是在汶萊的低地森林中發現。它的捕蟲囊蓋上尖刺較短，且囊上有小斑點。外觀很像N. × trichocarpa與二齒豬籠草的中間型。
與小豬籠草的雜交種
N. × cantleyi的捕蟲囊。這個雜交種名為N. × cantleyi。它的捕蟲囊形態很像二齒豬籠草，而齒毛較像小豬籠草。尖刺大大的縮少了而變成了細小的隆起物。它有小豬籠草的生長習性，莖緣地面生長。它生長在廣闊的砂地。囊液像小豬籠草般帶有酸性，酸鹼度低至1.82。
與奇異豬籠草變種的雜交種
這個雜交種很稀有，只有在汶萊發現。它很像二齒豬籠草，尖刺較細小，而齒毛較闊。它生長在砂質的土壤中。
與萊佛士豬籠草的雜交種
這個相當罕見的自然雜交種有時會在二齒豬籠草與萊佛士豬籠草的族群間發現。它的外觀很像其兩個親本種的中間型。
與萊佛士及奇異豬籠草變種的複合雜交種
Charles Clarke在二齒豬籠草、萊佛士豬籠草及奇異豬籠草變種族群中發現了它們的中間型。這可能是一個複合雜交種，但卻未有基因測試來確定。
栽培與育種
豬籠草雖然二齒豬籠草的種植條件比其他同屬品種更熱和潮濕，但是種植環境和方法差不多。它需要種植在大瓶上，若根部生長受阻礙，會同時影響其生長率。將它搬到大瓶上種植可以大幅增加它的大小。在適當的條件下，二齒豬籠草將會快速的成長為相常大的植株，除了自然生長在泥炭沼澤森林，二齒豬籠草曾成功的在完全無機的土壤中生長。
二齒豬籠草與N. hirsuta已成功的人工混種，併名為Nepenthes 'Hortulanus Otten'。二齒豬籠草與N. × dyeriana的人工混種栽培種於1988年註冊名為Nepenthes 'Nina Dodd'，以紀念其發明者Cliff Dodd。與二齒豬籠草相關的兩種人工再雜交種已經被命名，Nepenthes 'Bella'（(N. ampullaria × N. bicalcarata) × N. truncata）及Nepenthes 'Rapa'（N. ampullaria × N. bicalcarata）。但是，這兩個再雜交種的名字仍未正式確定，這是因為發表時缺乏描述。
食肉植物（二）
| 食肉植物也稱食蟲植物，能捕取昆蟲或其他小動物，並靠消化酶、細菌或兩者的作用將其分解的植物。 已知約有400種，親緣關係可能甚遠。這類植物雖多為綠色植物，但某些微小的真菌也能捕捉和消化動物 。食肉植物能將捕獲的動物分解，這過程類似動物的消化過程。分解的最終產物，尤其是含氮的化合物 及鹽類為植物所吸收。 |
