暗色豬籠草:暗色豬籠草（學名：Nepenthes fusca）是婆羅洲特 -百科知識中文網

植物學史

弗雷德里克·愛德（FrederikEndert）首次於1925年19月12日在東加里曼丹的凱蒙山（MountKemul）海拔約1500m的地方發現了暗色豬籠草。這是一次由茂物森林研究所組織的考察，在這次考察中，愛德還收集到了柔毛豬籠草（N.mollis）的標本。編號為Endert3955的暗色豬籠草的雄性帶花植株模式標本，現存放於茂物植物園標本館中。愛德在1927年對其進行了詳細的描述，雖然當時他把它誤認為是維奇豬籠草（N.veitchii）。

B·H·丹瑟（B.H.Danser）他1928年出版的開創性著作《荷蘭屬印度的豬籠草屬植物（TheNepenthaceaeoftheNetherlandsIndies）》中正式對暗色豬籠草進行了描述。丹瑟這樣寫道：“這個新的物種與維奇豬籠草（N.veitchii）和窄葉豬籠草（N.stenophylla）生活在同一區域，與大豬籠草（N.maxima）之間存在著非常近的親緣關係。根據愛德的描述，暗色豬籠草生長於石山脊上的森林中。”

暗色豬籠草的個體間存在著巨大的差異。植物學家簡·斯洛爾（JanSchlauer）很早就注意到了暗色豬籠草的模式標本與產於沙巴（Sabah）的個體之間存在著很大區別，而這個個體在倉田重夫（ShigeoKurata）所著的《基納巴盧山的豬籠草（NepenthesofMountKinabalu）》中被認為是窄葉豬籠草（N.stenophylla）。但馬修·傑布（MatthewJebb）並不認為這些差異足以將它們分為兩個獨立的個體。他認為之所以模式標本與那些個體顯得不同，是因為暗色豬籠草的上位籠與下位籠間的差異造成的。

暗色豬籠草分類的不確定性很大一部分原因是因為沒有在標本採集地重新採集標本並且將很多類似的物種錯誤的歸到其名下。馬修·傑布（MatthewJebb）和馬丁·奇克（MartinCheek）在他們1997年發表的專著中試圖解決這個問題，他們將暗色豬籠草解釋為是一個分布廣泛且變種頗多的物種。
大豬籠草（N.maxima）

大豬籠草（N.maxima）原產於蘇拉威西島（Sulawesi）、紐幾內亞和馬魯古群島（MalukuIslands）。一些學者也曾認為其廣泛存在於婆羅洲。過去大豬籠草曾被重複命名為Nepenthescurtisii，如今這個名字已不使用。大豬籠草（N.maxima）與暗色豬籠草極其相似，以至於查爾斯·柯蒂斯（CharlesCurtis）給收集的種子貼錯了標籤。雖然當時柯蒂斯很確定他在婆羅洲收集的是大豬籠草（N.maxima）的種子，但實際上並不是。植物學家查爾斯·克拉克（CharlesClarke）經過他對蘇拉威西的考察發現，大豬籠草（N.maxima）與暗色豬籠草共同生存在此。

馬修·傑布（MatthewJebb）和馬丁·奇克（MartinCheek）在他們1997年發表的專著中將婆羅洲的部分大豬籠草（N.maxima）劃歸為暗色豬籠草，從而解決了以前專著中對這兩個物種的混淆。
扎克里豬籠草（Nepentheszakriana）

1996年，J·H·亞當（J.H.Adam）和C·C·威爾科克（C.C.Wilcock）描述了一個變種，並命名為Nepenthescurtisiisubsp.zakriana。10年後，亞當和哈菲查·A·哈米德提（HafizaA.Hamid）將這個變種重新化歸為一個獨立的物種，並命名為扎克里豬籠草（Nepentheszakriana）。根據他們的描述，這個物種分布於沙巴（Sabah）海拔1200~1500m的地區。

亞當和哈菲查寫道：“這個物種與暗色豬籠草的區別在於，暗色豬籠草的上位籠和下位籠的蓋子下表面的中線處存在尖狀附屬物，同時在中線的基部的蜜腺呈釘狀。”但是很快在，大量的學者認為這樣的區別不至於將其化歸為一個新的物種。同時在《婆羅洲的豬籠草（PitcherPlantsofBorneo）》上，安西婭·飛利浦（AntheaPhillipps）、安東尼·蘭博（AnthonyLamb）和李乾（Ch'ienLee）一致認為這只是暗色豬籠草的一個變種。
Nepenthessp.A

在查爾斯·克拉克（CharlesClarke）1997年發表的專著中描述了一個收集於沙撈越（Sarawak）姆魯山山國家公園（GunungMuluNationalPark）未分類命名的豬籠草“Nepenthessp.A”。雖然它與暗色豬籠草的顏色並不相同，但它們之間表現出存在著很近的親緣關係。J·H·亞當（J.H.Adam）和C·C·威爾科克（C.C.Wilcock）還將它的捕蟲籠與法薩豬籠草（N.faizaliana）的進行對比。後者的籠蓋為圓形，而暗色豬籠草和Nepenthessp.A的為窄三角形，所以這表明這兩個物種之間並不存在近緣關係。克拉克建議將這個物種歸入更具包容性定義的暗色豬籠草種下，但仍保留視之為一個未知的物種，因為仍對其知之甚少。Nepenthessp.A首次以一個未知的物種出現是在安西婭·飛利浦（AntheaPhillipps）和安東尼·蘭博（AnthonyLamb）出版的專著中。

形態特徵

暗色豬籠草是一種藤本植物。莖可長達10m，直徑寬至8mm，呈圓柱形。節間距可達7cm。葉片革質帶柄。葉片為倒卵形至橢圓形，可長達15cm，寬至6cm。葉片末端先尖後鈍，略為盾狀，基部收縮成葉柄。葉柄成槽狀，包住莖並外翻形成兩個脊。在中脈的兩側最多有3條不明顯的縱脈。羽狀脈明顯，大量。

地面籠和下位籠為圓柱形，通常高達20cm，寬至4cm，曾記錄到的最大的捕蟲籠高達28cm。在每一個捕蟲籠的前部都有一對寬度可達5mm，間隔約6mm的翼，若把翼上的長須包括在內則可達10mm。在捕蟲籠的內表面，只有下半部才具有腺體。密度為每平方厘米600~650個。籠口前部水平，後部向上拉長形成唇頸。唇平展，寬可達12mm，在唇的內緣有不明顯的唇齒，不長於0.3mm。籠蓋為非常窄的卵形，並在蓋子的下表面有一個尖狀凸起。在籠蓋基部的後方有一條可長達10mm的籠蔓尾。

上位籠的形狀與下位籠明顯不同，捕蟲籠的下三分之二為窄漏斗形，上三分之一為廣口漏斗形。它們的大小與下位籠相似，通常可高達18cm，最大可至26cm。捕蟲籠內表面的腺體較小，拱形，密度為每平方厘米1500~2000個。籠蓋非常狹窄，邊緣和末端捲曲。翼退化為一對隆起。

暗色豬籠草的花序為緊湊的總狀花序。花梗可長達6cm，花軸可能會超過10cm。每一個小花梗帶1~2朵花，約8mm長，無苞片。萼片為橢圓形，長約4mm。暗色豬籠草植株發育中的部分通常披被著棕色的長毛，成熟大部分後脫落，只有留下部分較短的毛被。

生態學

暗色豬籠草是婆羅洲特有的，從加里曼丹中部至沙巴西北部都有分布，包括汶萊、印度尼西亞（加里曼丹）和馬來西亞（沙巴和沙撈越）等國。它的海拔分布範圍廣泛，它在海拔1200~2500m的地區都可生長。但偶爾也會在海拔600m以下的低地丘陵發現它，例如在沙撈越就發現其生長於海拔300m的丘陵森林中。

暗色豬籠草生長於山脊上長滿青苔的陰暗森林中，常作為一種附生植物附著10~15m高的樹幹上。這使得想要找到它們變得特別的困難，而落到地面上的枯萎捕蟲籠會給出一些線索。更為少見的是，暗色豬籠草偶爾會生長在山林的邊緣或山路旁的地面上。暗色豬籠草通常與兩眼豬籠草（N.reinwardtiana）、窄葉豬籠草（N.stenophylla）和毛蓋豬籠草（N.tentaculata）生長在同一個地區。

在婆羅洲的眾多山脈上都發現了暗色豬籠草。例如在基納巴盧山（MountKinabalu）的許多個地點，包括堪巴安格（Kambarangoh）、馬勞伊·帛琉伊（MaraiParai）高原、東部山脊和般般乾河（BambanganRiver）等海拔約1500m的地區。雖然常常會被路道維護剷除，但它依然能在去往國家公園總部和電站的路旁生長。來到基納巴盧山的有課只有在很少的地方才能較容易看到暗色豬籠草。原來生長在路邊的植被因為1997年~1998年的厄爾尼諾現象受到了很大的影響。大部分的植被都因為長時間的乾旱而枯死。只有生長在相對較陰暗處的植被沒有受到這么大的影響，才得以在第二年恢復生長。

暗色豬籠草也生長於坦布幼崑山（Tambuyukon）附近。在特魯斯馬迪山（MountTRUSMadi）海拔1800m的地區，暗色豬籠草附著於杜英屬（Eleocarpus）樹木上生長。在沙巴的盧馬庫山（MountLumarku）上有一種黃色的個體。在沙撈越的姆魯山（MountMulu），暗色豬籠草生長在海拔低於1200m的地區，而沒有與此山上的另外兩種豬籠草有重疊的分布地：佛氏豬籠草（N.vogelii）分布於海拔1200~1500m的區域，胡瑞爾豬籠草（N.hurrelliana）分布於海拔1500m以上的地區。其他可能有分布的地區包括克羅克山脈（CrockerRange）的最高峰阿蘭伯山（MountAlab）和穿越克羅克山脈的山路附近。在沙撈越中部的霍斯山（HoseMountains）上，暗色豬籠草通常作為一種附生植物生長在海拔700~1200m的低地山林中。偶爾會在山上的路邊看到它。

根據2000年進行的評估，暗色豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄（2006IUCNRedListofThreatenedSpecies）》，等級為易危（Vulnerable）。這與查爾斯·克拉克（CharlesClarke）在1997年按照世界自然保護聯盟的標準進行的非正式評估的結果一致。但克拉克指出，由於大部分暗色豬籠草都分布於國家公園中，所以他們在未來一段時間內不會受到很大的威脅。考慮到這點，他建議修改暗色豬籠草的保育評估。而與此同時，世界保護監測中心（WorldConservationMonitoringCentre）只將其列為無危（LeastConcerned）。

亞種

已有兩種暗色豬籠草的變種被描述了：
N.fuscasubsp.apoensis
N.fuscasubsp.kostermansiana。
其由J·H·亞當（J.H.Adam）和C·C·威爾科克（C.C.Wilcock）命名，並發表在傑布和奇克1997年的專著中。但這兩個物種的描述和命名都不正式的。

N.fuscasubsp.apoensis的描述基於收集於阿波山（MountApo）的編號為Chai35939的標本。簡·斯洛爾（JanSchlauer）曾認為其與窄葉豬籠草（N.stenophylla）是同一個物種。而不同的是N.fuscasubsp.kostermansiana得到正確的分類。這個變種編號為Kostermans21495的標本於1963年10月25日收集於伯勞（Berau）鎮加帕（Njapa）的奇萊河（KelaiRiver），現存放於荷蘭國家植物標本館（NationalHerbariumoftheNetherland）。

自然雜交種

由於暗色豬籠草在整個婆羅洲的分布廣泛，因此存在著大量的自然雜交種。但因為它們繼承了暗色豬籠草喜攀爬的特性，所以有時很難找到它們。

斑豹豬籠草與暗色豬籠草的自然雜交種

N.burbidgeae×N.fusca
斑豹豬籠草與暗色豬籠草的自然雜交種是在80年代初對沙巴的一次考察中發現的。

暗色豬籠草與勞氏豬籠草的自然雜交種

N.fusca×N.lowii
查爾斯·克拉克（CharlesClarke）曾認為這個自然雜交種是陳氏豬籠草（N.chaniana）的一個自然雜交種。（當時陳氏豬籠草（N.chaniana）被認為與細毛豬籠草（N.pilosa）是同一個物種）但是安西婭·飛利浦（AntheaPhillipps）、安東尼·蘭博（AnthonyLamb）和李乾（Ch'ienLee）並不認同，他們還指出了在這個自然雜交種上所具有的暗色豬籠草的特徵。如三角形的籠蓋和細長的唇頸。並且暗色豬籠草與勞氏豬籠草共同生長於山頂地區，而在此陳氏豬籠草是很罕見的。而猜測的另一種親本——窄葉豬籠草（N.stenophylla）也不存在於此。羅布·坎特利（RobCantley）和查爾斯·克拉克（CharlesClarke）在沙撈越（Sarawak）的巴杜拉威山（BukitBatuLawi）上發現了暗色豬籠草與勞氏豬籠草的自然雜交種。克拉克後來發現，這個自然雜交種在沙巴的克羅克山脈（CrockerRange），特別是靠近阿蘭伯山(MountAlab)山頂的地區有更大範圍的分別。這個自然雜交種的捕蟲籠的中部略微收縮，顏色為綠色至暗紫色。

這種自然雜交種與暗色豬籠草的區別在於，其籠蓋的下表面有長毛存在。而與勞氏豬籠草的區別在於，它的莖和葉片邊緣具有茂密的毛被和捲曲成圓柱形的寬唇。勞氏豬籠草的下位籠的唇上具有明顯的唇齒，而在這個自然雜交種上都不明顯。此外，它的籠蓋的下表面具有蜜腺，這是從暗色豬籠草那裡繼承來的。

暗色豬籠草與勞氏豬籠草的自然雜交種有時會與陳氏豬籠草與維奇豬籠草的自然雜交種（N.chaniana×N.veitchii）相互混淆。而它們之間的區別在於，後者的唇更寬、更平展，後翻的幅度較小。此外，它的籠蓋沒有前者的圓，也沒有勞氏豬籠草的長毛結構，並且在莖和葉片上有茂密的被毛。

暗色豬籠草與兩眼豬籠草的自然雜交種

N.fusca×N.reinwardtiana
暗色豬籠草與兩眼豬籠草的自然雜交種已被發現。

暗色豬籠草與窄葉豬籠草的自然雜交種

N.fusca×N.stenophylla
這種自然雜交種被發現於特魯斯馬迪山（MountTrusMadi）的東部山坡上的低地山林中。暗色豬籠草與窄葉豬籠草（N.stenophylla）在此都有分布。它與窄葉豬籠草（N.stenophylla）很相似，區別在於它的籠蓋為橢圓形。

暗色豬籠草與毛蓋豬籠草的自然雜交種

N.fusca×N.tentaculata
萊納斯·’嘉庫西（LinusGokusing）在阿蘭伯山（MountAlab）海拔1800~2000m的山頂地區的高地森林中發現了這個自然雜交種。它的父母本在這一區域都有大量分布。

其他自然雜交種

此外，還發現了暗色豬籠草與寬唇豬籠草（N.platychila）、馬來王豬籠草（N.rajah）和維奇豬籠草（N.veitchii）的自然雜交種。

胡瑞爾豬籠草（N.hurrelliana）的捕蟲籠的外形接近於暗色豬籠草和維奇豬籠草（N.veitchii）的中間型。這讓分類學家很懷疑其是不是一個自然雜交種。但實際上，胡瑞爾豬籠草（N.hurrelliana）與暗色豬籠草和維奇豬籠草（N.veitchii）的自然雜交種還是有很大區別的。所以現在大多數學者都認為胡瑞爾豬籠草（N.hurrelliana）是一個獨立的物種。

種植方法

2004年，專業園藝家羅伯特·薩西羅托（RobertSacilotto）根據1996年至2001年的實驗，寫了一些關於高地豬籠草的總結。薩西羅托發現暗色豬籠草的適應能力很強。它可以忍受的溫度範圍是10~38℃，但夜間溫度必須在21℃以下才能健康生長。若不能提供這樣的環境，那么植株會生長遲緩並捕蟲籠會長不大或不生長。實驗表面，暗色豬籠草生長所需的空氣濕度為65%~90%。暗色豬籠草適合種植於由10%泥炭、30%珍珠岩、60%水苔和樹皮組成的混合基質中。基質的pH值須在4.5~5.0之間，電導率須介於10~45之間。

在野外，暗色豬籠草通常生長在很陰暗的環境中，說明暗色豬籠草可以在光照水平較低的環境中生長。暗色豬籠草由高壓鈉燈或鹵素燈提供人工光照時，適宜的光照強度為6400~8600lx。當由發光二極體等冷光源提供人工光照時，適宜的光照強度為5400~7500lx。