科技名詞定義
中文名稱：生物膜
英文名稱：biofilm;biomembrane
定義1：一種很薄的(厚度小於1mm，通常介於100~200μm)黏合的微生物群落。
套用學科：古生物學（一級學科）；古植物學（二級學科）；藻類（三級學科）
定義2：由細菌、真菌、藻類、原生動物和後生動物組成的膜狀生物群落，構成的食物鏈可有效地去除水中的有機污染物。同活性污泥相比，生物膜的食物鏈長而複雜，因此產生的污泥少而抗衝擊負荷的能力強。
套用學科：生態學（一級學科）；污染生態學（二級學科）
定義3：圍繞細胞或細胞器的脂雙層膜，由磷脂雙層結合有蛋白質和膽固醇、糖脂構成，起滲透屏障、物質轉運和信號轉導的作用。
套用學科：生物化學與分子生物學（一級學科）；生物膜（二級學科）
定義4：圍繞細胞或細胞器的脂雙層膜。由磷脂雙層結合有蛋白質和膽固醇、糖脂構成，起滲透屏障、物質轉運和信號轉導的作用。細胞內的膜系統與質膜的統稱。
套用學科：細胞生物學（一級學科）；細胞結構與細胞外基質（二級學科）
運輸功能
通透係數（permeabilitycoefficient）：是離子或小分子擴散過脂雙層膜能力的一種量度。通透係數大小與這些離
生物膜被動轉運（passivetransport）：那稱為易化擴散。是一種轉運方式，通過該方式溶質特異的結合於一個轉運蛋白上，然後被轉運過膜，但轉運是沿著濃度梯度下降方向進行的，所以被動轉達不需要能量的支持。
主動轉運（activetransport）：一種轉運方式，通過該方式溶質特異的結合於一個轉運蛋白上然後被轉運過膜，與被動轉運運輸方式相反，主動轉運是逆著濃度梯度下降方向進行的，所以主動轉運需要能量的驅動。在原發主動轉運過程中能源可以是光，ATP或電子傳遞；而第二級主動轉運是在離子濃度梯度下進行的。
生物膜協同運輸（contransport）：兩種不同溶質的跨膜的耦聯轉運。可以通過一個轉運蛋白進行同一方向（同向轉運）或反方向（反向轉運）轉運。
胞吞（作用）（endocytosis）：物質被質膜吞入並以膜衍生出的脂囊泡形成（物質在囊泡內）被帶入到細胞內的過程。
細胞是人體和其他生物體一切生命活動結構與功能的基本單位。體內所有的生理功能和生化反應，都是在細胞及其合成排泄的基質(如細胞間隙中的膠原和蛋白聚糖)的物質基礎上進行的。一切動物細胞都被一層薄膜所包裹，這稱作細胞膜，為生物膜的一種，它把細胞內容物和細胞的周圍環境分割開來。在地球上出現有生命物質和它由簡單到複雜的長期演化過程中，生物膜的出現是一次飛躍，它使細胞能夠既獨立於環境而存在，又能通過生物膜與周圍環境進行有選擇的物質交換而維持生命活動。顯然，細胞要維持正常的生命活動，不僅細胞的內容物不能流失，且其化學組成必須保持相對穩定，這就需要在細胞和它的環境之間有某種特殊的屏障存在。它能使新陳代謝過程中，經常由細胞得到氧氣和營養物質接受各種信息分子和離子，排出代謝產物和廢物，使細胞保持穩態，這對維持細胞的生命活動極為重要。因此生物膜是一個具有特殊結構和功能的選擇性通透膜，它的主要功能可歸納為：能量轉換、物質運送、信息識別與傳遞。
生物膜對各種膜性結構的化學分析表明，膜主要由脂質、蛋白質和糖類等物質組成。生物膜所具有的各種功能，在很大程度上決定於膜內所含的蛋白質；細胞和周圍環境之間的物質、能量和信息的交換，大多與細胞膜上的蛋白質有關。細胞膜蛋白質就其功能可分為以下幾類：一類是能識別各種物質，在一定條件下有選擇地使其通過細胞膜的蛋白質如通道蛋白；另一類是分布在細胞膜表面，能“辨認”和接受細胞環境中特異的化學性刺激的蛋白質，這統稱為受體；還有一大類膜蛋白質屬於膜內酶類，種類甚多；此外，膜蛋白質可以是和免疫功能有關的物質。總之，不同細胞都有它特有的膜蛋白質，這是決定細胞在功能上的特異性的重要因素。一個進行著新陳代謝的活細胞，不斷有各種各樣的物質(從離子和小分子物質到蛋白質大分子，以及團塊性物質或液體)進出細胞，包括各種供能物質、合成新物質的原料、中間代謝產物、代謝終產物、維生素、氧和CO2等進出細胞，它們都與膜上的特定的蛋白質有關。
跨過生物膜的物質運送是生物膜的主要功能之一。物質運送可分為被動運送和主動運送兩大類。被動運送是物質從高濃度一側，順濃度梯度的方向，通過膜運送到低濃度一側的過程，這是一個不需要外界供給能量的自發過程。而物質的主動運送，是指細胞膜通過特定的通道或運載體把某種分子(或離子)轉運到膜的另一側去。這種轉運有選擇性，通道或運載體能識別所需的分子或離子，能對抗濃度梯度，所以是一種耗能過程。在膜的主動運送中所需要的能量只能由物質所通過的膜或膜所屬的細胞來供給。在細胞膜的這種主動運送中，很重要且研究得很充分的是關於Na+，K+的主動運送。包括人體細胞在內的所有動物細胞，其細胞內液和外液中的Na+，K+濃度有很大不同。以神經和肌肉細胞為例，正常時膜內K+濃度約為膜外的30倍，膜外Na+濃度約為膜內的12倍。這種明顯的濃度差的形成和維持，與細胞膜的某種功能有關，而此功能要靠新陳代謝的正常進行。例如，低溫、缺氧或一些代謝抑制劑的使用，會引起細胞內外Na+，K+正常濃度差的減小，而在細胞恢復正常代謝活動後，上述濃度差又可恢復。很早就有人推測，各種細胞的細胞膜上普遍存在著一種稱為鈉鉀泵的結構，簡稱鈉泵，它們的作用就是能夠逆著濃度差主動地將細胞內的Na+移出膜外，同時將細胞外的K+移入膜內，因而形成和保持了Na+和K+在膜兩側的特殊分布。後來大量科學實驗證明，鈉泵實際上就是膜結構中的一種特殊蛋白質，它本身具有催化ATP水解的活性，可以把ATP分子中的高能鍵切斷而釋放能量，並利用此能量進行Na+，K+的主動運送。因此鈉泵就是這種被稱為Na+-K+依賴式ATP酶的蛋白質。細胞膜上的鈣泵也是一種ATP酶，它能把細胞內過多的Ca2+轉移到細胞外去。
生物膜生物膜是分子生物學、細胞生物學中一個十分活躍的研究領域。關於生物膜的結構，生物膜與能量轉換、物質運送、信息傳遞，以及生物膜與疾病等方面的研究及用合成化學的方法製備簡單模擬膜和聚合生物膜等方面不斷取得新進展。另外，人們正在研究對物質具有優良識別能力的人造膜，使模仿生物膜機能的人造內臟器官，套用於醫療診斷。
細胞、細胞器和其環境接界的所有膜結構的總稱。生物中除某些病毒外，都具有生物膜。真核細胞除質膜(又稱細胞膜)外，還有分隔各種細胞器的內膜系統，包括核膜、線粒體膜、內質網膜、溶酶體膜、高爾基器膜、葉綠體膜、過氧化酶體膜等。生物膜形態上都呈雙分子層的片層結構，厚度約5～10納米。其組成成分主要是脂質和蛋白質，另有少量糖類通過共價鍵結合在脂質或蛋白質上。不同的生物膜有不同的功能。質膜和物質的選擇性通透、細胞對外界信號的識別作用、免疫作用等密切有關；神經細胞膜與肌細胞膜是高度分化的可興奮膜，起著電興奮、化學興奮的產生和傳遞作用；葉綠體內的類囊體膜與光合細菌膜、嗜鹽菌的紫膜起著將光能轉換為化學能的作用，而線粒體內膜與呼吸細菌膜則能將氧化還原過程中釋放出的能量用於合成腺苷三磷酸(ATP)；內質網膜則是膜蛋白、分泌蛋白等蛋白質及脂質的生物合成場所。因而，生物膜在活細胞的物質、能量及信息的形成、轉換和傳遞等生命活動過程中，是必不可少的結構。
特性
脂質的多形性生物膜的基質是極性脂質：磷脂、膽固醇和糖脂。其分子形態包括一個親水性的極性頭部和疏水性
生物膜相變脂肪醯鏈中的C-C單鍵可以鏇轉，產生鏇轉異構體。因為受到鄰近基團的空間阻礙，鏇轉不是所有角度都能進行的。反式構象時系統的位能最小，性質最穩定；其他角度時位能都較高。一種幾率較大的形式是：鏇轉120°後的扭轉式構象。對於正丁烷，反式轉為扭轉式的位壘約2.4千卡摩爾。因而，低溫時雙分子層中脂肪醯鏈呈全反式的“僵直”狀態，溫度升高后鏈變得“柔軟”。這樣的轉變過程不是漸行的，而是在某個溫度時發生突變，該溫度Tc稱之為相變溫度。例如DMPC(豆蔻醯磷脂醯膽鹼)的Tc為23℃，DPPC(棕櫚醯磷脂醯膽鹼)的Tc為41℃。低於Tc時的雙分子層結構稱為固相或晶體相(L'、L)；高於Tc時稱為流動相或液晶相(Lα)。用雷射拉曼光譜等方法確認了對於DPPC分子，L'-Lα相變時每條脂肪醯鏈大約平均新形成6.5個扭轉式鍵。從固相轉變到流動相是個吸熱的過程，相變的焓近似等於扭轉式異構化所需能量與破壞相鄰脂肪醯鏈之間的范德瓦爾斯力所需能量和脂質頭部基團周圍有序溶劑去結構所需能量的總和。如DPPC雙分子膜，該焓值約為8.7千卡?摩爾。影響脂質分子Tc的主要因子是：①脂肪醯鏈的長度（長度越長，Tc越高）；②脂肪醯鏈的飽和程度（飽和度越高，Tc越高）；③脂質頭部基因的種類（如，頭部較小的PE（磷脂醯乙醇胺）和PC相比，Tc要高20多度。
分相在多成分脂質系統中出現兩相或更多相混合共存的狀態。如在一個相當的溫度區間內，固相和流動相同時存在於膜中的不同區域。分相時會影響其中膜蛋白的分布：蛋白質總是排斥於固相之外。除溫度外，還有其他一些分相因子。如膜中有負電荷脂質時，介質中pH、離子種類(特別是Ca2+)也會引起分相。L'-Lα兩相共存時，脂質雙分子層的壓縮率及延伸率提高，隨著脂質密度漲落的出現，較大程度地提高了膜對物質的通透性。依據脂質種類和條件，也可在膜上出現雙分子層和HⅡ等其他膜結構共存的分相狀態。
生物膜的結構流動鑲嵌模型30年代以來，先後有許多模型用來闡述膜的結構(見細胞膜)到現在能較好地解釋有關膜的各種測定數據的是1972年，S.J.辛格和G.L.尼科爾森提出的生物膜流動鑲嵌模型。該模型首先根據疏水相互作用明確了雙分子層中的基質是脂質，蛋白質或者靠靜電相互作用結合在脂質的極性頭部（外周膜蛋白），或者鑲嵌在雙分子層的疏水性區域（內在性膜蛋白）──此即膜的鑲嵌特性。該膜型的另一要點是指出了膜的流動特性。正常生理條件下，整個脂質雙分子層構成液晶狀態的基質，不僅是脂質分子，蛋白質分子也處於不停的運動狀態。溫度、膽固醇等對膜的流動性有較大的影響。此外，脂質和蛋白質在生物膜的內、外兩側分布不對稱，膜蛋白和脂質有相互作用如不少膜結合酶、抗原等都需要脂質（常是一定類型的脂質）才能表現出活性。流動鑲嵌模型在某些方面還不夠完善，如忽略了無機離子和水所起的作用等。
生物膜膜的流動性脂質分子在膜中的運動形式主要有：①脂肪醯鏈C-C鍵的“反式-扭轉式”異構化；②繞整個分子軸的鏇轉擴散；③在膜平面上的側向擴散；④脂肪醯鏈的片斷運動；⑤內、外層分子的翻轉運動。人工膜中這種運動的幾率非常小，某些生物膜中有一定幾率。
膜蛋白的運動，主要是整個分子的鏇轉擴散及側向擴散。此外，還存在片斷運動的形式。P.G.薩夫曼和M.德爾布呂克用流體動力學方法定量表達了膜蛋白在膜上隨機擴散的速率：
式中Dr為鏇轉擴散係數，Dl為側向擴散係數，k為玻耳茲曼常數，T為絕對溫度，μ為膜中粘滯度，μ'為外液介質的粘滯度，a為圓柱狀膜蛋白的半徑，h為膜的厚度，ν為歐拉常數(0.5772)。
定量測定膜流動性的方法主要有：①自鏇標記法，從電子自鏇共振波譜可計算出膜中標記分子的鏇轉相關時間(τ)，但僅適用於快速運動(10-l1s＜τ＜10-9s)。也可從波譜算出和脂質分子平均取向有關的參數：序參數。用飽和轉移電子自鏇共振波譜法則能使檢測的時程擴展到10-3秒，適於對膜蛋白運動的測定。②螢光偏振法，從螢光探劑在膜中螢光的各向異性，可探測膜中的微粘滯度；而從螢光偏振的瞬態動力學則可直接測知標記分子的鏇轉相關時間。用閃光光解法，利用三重態螢光探劑的長壽命激發態，則能測定膜蛋白的鏇轉擴散。③螢光漂白恢復法，該法用以檢測蛋白質、脂質分子的側向擴散運動，適用範圍是10-12cm2?s-1)＜ＤL＜10-7cm2?s-1＝。
膜蛋白的限制性運動在重建膜上，許多膜蛋白的測向擴散係數都在10-8～10-9cm2?s-1範圍，和Saffman-Delbrück公式算出的理論值相符。但在生物膜上，不少膜蛋白運動很慢，甚至幾乎不能運動。如紅細胞膜上的帶3蛋白，DL=3.8×10-l1cm2?s-1)(26℃)；細菌視紫紅質在嗜鹽菌的紫膜上呈晶格排列，不能運動；上皮細胞類的極性細胞，其質膜的頂面區域和基底面區域上的膜蛋白種類不一樣，因“緊密聯結”的阻隔而不能擴散相混；LDL受體等受體蛋白集中在特定的質膜區域──被膜穴，不能自由擴散。這些情況根據流動鑲嵌模型難以解釋。，對紅細胞膜的情況有了較明確的說明：帶3蛋白通過錨定蛋白(ankyrin)和膜內側的收縮蛋白、肌動蛋白及帶4.1蛋白等組成的網路結構相聯繫，正是這些膜內側的細胞骨架蛋白限制了帶3蛋白的運動(圖2)。此外，尚有蛋白質彼此凝集假說、“陷阱”模型以及膜結構特殊性因素等其他解釋。
生物膜的非雙分子層結構脂質雙分子層是膜的基本結構，但也可能存在其他的非雙分子層結構。用31P-NMR、冰凍斷裂電鏡術、X射線衍射等方法都表明，一些尾部截面積大於頭部的脂質或帶負電的脂質在一定的溫度、pH、離子環境(特別是Ca2+)等條件下能形成HⅡ相（圖1）。從一些代謝活性高的內質網、線粒體、細菌質膜乃至人紅細胞膜抽提出的脂質構成的膜結構中，在一定條件下都可出現HⅡ相的分子排列。活體情況下雖無HⅡ相的確切證據，但可以觀察到從L相向HⅡ相轉變的過渡相──各向同性相。HⅡ相可能在膜融合、脂質分子的翻轉運動及某些物質的跨膜運輸等過程中起著重要的作用。
結構
生物膜的化學成分主要有脂類、蛋白質和糖類，此外還含水、無機鹽和少量的金屬離子。膜中脂類和蛋白質構成了膜的主體，糖類多以複合糖的形式存在，與膜脂或膜蛋白結合分別形成膜糖脂或膜糖蛋白。
生物膜1．膜脂
構成膜的脂類有磷脂、膽固醇和糖脂，其中以磷脂為最多。這三種脂類都是雙親媒性分子，即它們都是由一個親水的極性頭部和一個疏水的非極性尾部組成。由於膜脂的這一結構特點，它們在水溶液中能自動聚攏形成脂雙分子層，其游離端往往有自動閉合的趨勢，形成一種自我封閉而穩定的中空結構，稱脂質體。
磷脂真核細胞膜中的磷脂主要有卵磷脂（磷脂醯膽鹼）、腦磷脂（磷脂醯乙醇胺）、磷脂醯絲氨酸、鞘磷脂合磷脂醯肌醇。
膽固醇是細胞膜內的中性脂類。真核細胞膜中膽固醇含量較高，有的膜內膽固醇與磷脂之比可達1∶1。膽固醇也是雙親媒性分子，包括三部分：極性的羥基團頭部、非極性的固醇環和非極性的脂肪酸鏈尾部。在膜中，膽固醇分子散布在磷脂分子之間，其極性的羥基頭部緊靠磷脂的極性頭部，將固醇環固定在近磷脂頭部的碳氫鏈上，其餘部分分離。這種排列方式對膜的穩定性十分重要。
糖脂是含一個或幾個糖基的脂類，也是雙親媒性分子，存在於所有的動物細胞膜中，約占膜外層脂類分子的50％。動物細胞膜中的糖脂主要是鞘氨醇的衍生物，結構與鞘磷脂相似，只是其頭部以糖基替代了磷脂醯鹼基。腦苷脂是最簡單的糖脂，只含一個糖基（半乳糖或葡萄糖）。在所有細胞中，糖脂均位於膜的非胞質面單層，並將糖基暴露在細胞表面，其作用可能是作為某些大分子的受體，與細胞識別及信息傳導有關。
2．膜蛋白
生物膜所含的蛋白叫膜蛋白，是生物膜功能的主要承擔者。根據蛋白分離的難易及在膜中分布的位置，膜蛋白基本可分為兩大類：外在膜蛋白和內在膜蛋白。外在膜蛋白約占膜蛋白的20％～30％，分布在膜的內外表面，主要在內表面，為水溶性蛋白，它通過離子鍵、；氫鍵與膜脂分子的極性頭部相結合，或通過與內在蛋白的相互作用，間接與膜結合；內在蛋白約占膜蛋白的70％～80％，是雙親媒性分子，可不同程度的嵌入脂雙層分子中。有的貫穿整個脂雙層，兩端暴露於膜的內外表面，這種類型的膜蛋白又稱跨膜蛋白。內在膜蛋白露出膜外的部分含較多的極性胺基酸，屬親水性，與磷脂分子的親水頭部鄰近；嵌入脂雙層內部的膜蛋白由一些非極性的胺基酸組成，與脂質分子的疏水尾部相互結合，因此與膜結合非常緊密。
人工膜生物膜的組分繁多，為便於研究，往往採用單一或幾種脂質組成的各種人工膜結構：單分子層膜、累積膜、脂質體、平板雙分子層脂膜等。另外，也可將蛋白質嵌入後組成重建膜。這些膜結構泛稱“人工膜”。利用人工膜可對膜的各種物理化學特性進行深入研究。人工膜已在工程實際中得到套用，如從海水等溶液相中高效地分離和濃縮物質、利用能量轉換膜原理開闢高效無污染的新能源、用作腎臟病患者的透析膜以及用於臨床診斷和治療等。
生物膜脂質體是內部為水相、由脂質雙分子層形成的閉合囊泡。其種類主要有：①小單片層囊泡，大小範圍為0.02～0.05微米；②多片層囊泡，大小範圍為0.2～10微米；③大單片層囊泡，大小範圍為0.2～10微米。除了大小、脂質成分、荷電性外，脂質體製劑尚有兩個重要的參數：俘獲容積和包裹效率。前者指一定量脂質體所包封的容積（摩爾／升）；後者指脂質雙分子層所包裹的水相所占的比例(％)。脂質體作為藥物載體已用於醫藥臨床。脂質體的水相或疏水相中包封藥物後能用於癌症、溶酶體貯積病、寄生蟲病、體內重金屬積聚、真菌感染、關節炎等多方面疾病的治療。這種截體系統在體內有穩定、毒性小、藥物緩慢釋放等優點。若膜表面加以修飾（結合抗體或特異性糖鏈等）或研製敏感性脂質體（在外界特定條件下膜通透性劇增的脂質體），則能使脂質體在體內具有靶向性。脂質體也可作為真核細胞的基因載體用於生物技術領域。
平板雙分子層脂膜在分隔兩個水相的隔板中間若有1小孔（面積一般小於1平方厘米，則小孔處的脂滴會逐漸形成厚度只有雙分子層厚的膜，此即平板雙分子層脂膜(BLM)。在BLM形成過程中，脂滴厚度逐漸變薄，此時從顯微鏡中看到膜的顏色由各種彩色變到黑色，故BLM又稱黑膜。這種人工膜最適於膜電特性的測量研究。膜中嵌入離子通道等膜蛋白後，可方便地根據測量到的電特性研究通道特性、離子通透特性、膜融合特性等。若BLM中嵌入植物、動物以及細菌的對光敏感的色素活性物質，則可作為色素膜進行模擬研究，因為電化學測定法的靈敏度相當高，所以也可根據膜的電特性和通透特性的變化來檢測環境中毒物的存在及其對機體作用的原初機制。
結構模型
生物膜的主要化學成分是脂類和蛋白質，還有少量糖類。關於這些組分在膜中是如何排列和組織的、以及它們之
生物膜這一模型是Singer和Nicolson在1972年提出的。流動鑲嵌模型保留了夾層學說和單位膜模型中磷脂雙層的排列方式，即流動的脂雙層分子構成膜的連續主體，蛋白質分子以不同程度鑲嵌於脂質雙層中。它的主要特點是：①強調了膜的流動性，膜中脂類分子既有固體分子排列的有序性，又有液體的流動性，即流動的脂類分子層構成膜的連續整體；②強調了膜的不對稱性和脂類與蛋白質分子的鑲嵌關係。膜中球形蛋白質分子不同程度地鑲嵌在脂類雙分子層中，蛋白質分子的非極性部分嵌入脂類雙分子層的疏水尾部去，極性部分露於膜的表面，似一群島嶼一樣，無規則地分散在脂類的海洋中。這二模型的不足之處在於它忽視了蛋白質分子對脂類分子流動性的控制作用，忽視了膜的各個部分流動性的不均勻性等等。
跨膜運輸
每一個活細胞要維持其正常的生命活動，必須通過細胞膜從外界及時地吸取營養物質，同時要不斷地排出其代謝產物。這些營養物質和代謝產物進出生物膜的方式，根據是否需要膜蛋白的介導分為單純擴散和膜蛋白介導的跨膜運輸兩種。根據運輸過程中是甭消耗代謝能又把後者分為被動運輸和主動運輸兩種方式。
生物膜1．膜的選擇性通透和單純擴散
一些物質不需要膜蛋白的幫助，能順濃度梯度自由擴散，通過膜的脂雙層，這種跨膜運輸的形式，稱為單純擴散，又稱為被動擴散，它不需要消耗能量，是物質跨膜運輸中最簡單的一種形式。一般來說分子量小、脂溶性強的非極性的分子能迅速地通過脂雙層膜，不帶電荷的小分子也較易通透，如CO2、O2、乙醇和尿素可迅速擴散通過脂雙層。H2O因為分子小，不帶電荷，且本身具有雙極結構，也很容易通過膜。一些帶電分子如Na＋、K＋、Cl－等儘管分子很小，往往因其周圍形成的水化層而難以通過脂雙層的疏水區而完全不能通透。不帶電的葡萄糖，因分子太大，也幾乎不能自由擴散過膜。
2．膜蛋白介導的跨膜運輸
對一些相對較大的極性或帶電的分子，如葡萄糖、胺基酸及離子等物質均不能自由通過膜。這些物質的運輸均需要有膜蛋白的介導，這些蛋白稱膜運輸蛋白。根據膜蛋白介導物質運輸的形式，又可分為載體蛋白介導和通道蛋白介導兩大類型。
大分子和顆粒物質的跨膜運輸
真核細胞中，一些大分子如蛋白質、多糖、多肽之類的物質的跨膜運輸是通過細胞質膜的變形運動來完成的。這就是細胞內吞作用和細胞外吐作用。
（一）內吞作用（endocytosis）
內吞作用又稱入胞作用，是通過質膜的變形運動將細胞外物質轉運入細胞內的過程。根據入胞物質的不同大小，以及入胞機制的不同可將內吞作用分為三種類型：吞噬作用、吞飲作用、受體介導的內吞作用。1、吞噬作用（phagaocytosis）是指攝入直徑大於1μm的顆粒物質的過程。在攝入顆粒物質時，細胞部分變形，使質膜凹陷或形成偽足將顆粒包裹攝人細胞。偽足的伸出是由肌動蛋白參與的，若用抑制肌動蛋白聚合的藥物如細胞鬆弛素能抑制細胞吞噬。
2、吞飲作用（pinocytosis）是細胞攝入溶質或液體的過程。細胞吞飲時局部質膜下陷形成一小窩，包圍液體物質，然後小窩離開質膜形成小泡，進入細胞。吞飲作用分為液相內吞和吸附內吞。前一種方式為非特異性細胞把細胞外液及其內可溶性物質攝入細胞內。後一種方式中，細胞外大分子或顆粒物質先以某種方式吸附在細胞表面，隨後被攝入細胞內。如陽離子鐵蛋白以靜電作用先吸附在帶負電荷的細胞表面，然後再被細胞攝入。吸附內吞有一定的特異性。
3、受體介導的內吞作用（receptormediatedendocytosis）是細胞依靠細胞表面的受體特異性地攝取細胞外蛋白或其他化合物的過程。細胞表面的受體具有高度特異性，與相應配體(被內吞的分子)結合形成複合物，繼而此部分質膜凹陷形成有被小窩，小窩與質膜脫離形成有被小泡，將細胞外物質攝入細胞內。有被小泡進入細胞後，脫去外衣，與胞內體的小囊泡結合形成大的內體，其內容呈酸性，使受體與配體分離。帶有受體的部分膜結構芽生、脫落，再與質膜融合，受體又回到質膜，完成受體的再循環。
在內吞過程中，質膜上受體與配體特異結合部位的胞質面(將形成有被小泡的外衣)有一些蛋白附著：①格線蛋白是其中最主要的一種蛋白。它是一種纖維蛋白，與另一種較小的多肽形成了有被小泡外衣的結構單位，即三腿蛋白複合物。三腿蛋白複合物包括三個格線蛋白和三個較小的多肽。由許多三腿蛋白複合物聚合構成五邊形或六邊形的格線樣結構，覆於有被小泡或有被小窩的胞質面。由格線蛋白裝配成的外衣提供了牽動質膜的機械力，導致有被小窩的下凹，也有助於捕獲膜上的特異受體及與之結合的被轉運分子；②調節素是有被小泡中組成外衣的另一類重要的蛋白，它是多亞基的複合物，能識別特異的跨膜蛋白受體，並將其連線至三腿蛋白複合物上，起選擇性介導作用。跨膜受體蛋白胞質面肽鏈尾部，常在一個由四個胺基酸殘基構成的區域內高度轉折，形成一個內吞信號，由調節素識別它。所以調節
物理化學特性
脂質的多形性生物膜的基質是極性脂質：磷脂、膽固醇和糖脂。其分子形態包括一個親水性的極性頭部和疏水性的脂肪醯鏈尾部。這種兩親性特性維持了膜結構的穩定性。親水性頭部朝向水相，疏水性尾部避水彼此聚集，這種作用稱為疏水相互作用。脂質分子的雙分子層排列實質上是一種熵的效應，滿足熱力學的穩定性要求，是溶液中氫鍵、分子間的范德瓦耳斯力、色散力等作用的綜合結果。具有兩條疏水性尾巴的磷脂分子在水相中彼此形成穩定的雙分子層；對於只有一條疏水性尾巴的去垢劑、溶血磷脂等兩親性分子，則形成微團的結構；而那些尾部截面積大於頭部的磷脂，則往往能形成另一種相──六角形Ⅱ相(HⅡ相)(圖1)。就形成雙分子層的“脂質-水”系而言，根據濃度、溫度、溶液中離子種類和pH等，又會形成Lα(脂肪醯鏈呈液狀自由運動的片層)、L'（脂肪醯鏈呈直伸狀且和膜面成一定傾角的片層）、L（脂肪醯鏈呈垂直於膜面的直伸狀片層）、P'(膜面呈波紋彎曲的片層)等各種相。生物膜的脂質組成種類繁多，而且，還包含一定數量的膽固醇，所以“相”的類別多而複雜。
相變脂肪醯鏈中的C-C單鍵可以鏇轉，產生鏇轉異構體。因為受到鄰近基團的空間阻礙，鏇轉不是所有角度都能進行的。反式構象時系統的位能最小，性質最穩定；其他角度時位能都較高。一種幾率較大的形式是：鏇轉120°後的扭轉式構象。對於正丁烷，反式轉為扭轉式的位壘約2.4千卡·摩爾。因而，低溫時雙分子層中脂肪醯鏈呈全反式的“僵直”狀態，溫度升高后鏈變得“柔軟”。這樣的轉變過程不是漸行的，而是在某個溫度時發生突變，該溫度Tc稱之為相變溫度。例如DMPC(豆蔻醯磷脂醯膽鹼)的Tc為23℃，DPPC(棕櫚醯磷脂醯膽鹼)的Tc為41℃。低於Tc時的雙分子層結構稱為固相或晶體相(L'、L);高於Tc時稱為流動相或液晶相(Lα)。用雷射拉曼光譜等方法確認了對於DPPC分子，L'-Lα相變時每條脂肪醯鏈大約平均新形成6.5個扭轉式鍵。從固相轉變到流動相是個吸熱的過程，相變的焓近似等於扭轉式異構化所需能量與破壞相鄰脂肪醯鏈之間的范德瓦爾斯力所需能量和脂質頭部基團周圍有序溶劑去結構所需能量的總和。如DPPC雙分子膜，該焓值約為8.7千卡·摩爾。影響脂質分子Tc的主要因子是：①脂肪醯鏈的長度（長度越長，Tc越高）；②脂肪醯鏈的飽和程度（飽和度越高，Tc越高）；③脂質頭部基因的種類（如，頭部較小的PE（磷脂醯乙醇胺）和PC相比，Tc要高20多度。
分相
在多成分脂質系統中出現兩相或更多相混合共存的狀態。如在一個相當的溫度區間內，固相和流動相同時存在於膜中的不同區域。分相時會影響其中膜蛋白的分布：蛋白質總是排斥於固相之外。除溫度外，還有其他一些分相因子。如膜中有負電荷脂質時，介質中pH、離子種類(特別是Ca2+)也會引起分相。L'-Lα兩相共存時，脂質雙分子層的壓縮率及延伸率提高，隨著脂質密度漲落的出現，較大程度地提高了膜對物質的通透性。依據脂質種類和條件，也可在膜上出現雙分子層和HⅡ等其他膜結構共存的分相狀態。
生物膜的結構
流動鑲嵌模型30年代以來，先後有許多模型用來闡述膜的結構(見細胞膜)到現在能較好地解釋有關膜的各種測定數據的是1972年，S.J.辛格和G.L.尼科爾森提出的生物膜流動鑲嵌模型。該模型首先根據疏水相互作用明確了雙分子層中的基質是脂質，蛋白質或者靠靜電相互作用結合在脂質的極性頭部（外周膜蛋白），或者鑲嵌在雙分子層的疏水性區域（內在性膜蛋白）──此即膜的鑲嵌特性。該膜型的另一要點是指出了膜的流動特性。正常生理條件下，整個脂質雙分子層構成液晶狀態的基質，不僅是脂質分子,蛋白質分子也處於不停的運動狀態。溫度、膽固醇等對膜的流動性有較大的影響。此外，脂質和蛋白質在生物膜的內、外兩側分布不對稱，膜蛋白和脂質有相互作用如不少膜結合酶、抗原等都需要脂質（常是一定類型的脂質）才能表現出活性。流動鑲嵌模型在某些方面還不夠完善，如忽略了無機離子和水所起的作用等。
膜的流動性
脂質分子在膜中的運動形式主要有：①脂肪醯鏈C-C鍵的“反式-扭轉式”異構化;②繞整個分子軸的鏇轉擴散；③在膜平面上的側向擴散；④脂肪醯鏈的片斷運動；⑤內、外層分子的翻轉運動。人工膜中這種運動的幾率非常小，某些生物膜中有一定幾率。
膜蛋白的運動，主要是整個分子的鏇轉擴散及側向擴散。此外，還存在片斷運動的形式。P.G.薩夫曼和M.德爾布呂克用流體動力學方法定量表達了膜蛋白在膜上隨機擴散的速率：
式中Dr為鏇轉擴散係數，Dl為側向擴散係數，k為玻耳茲曼常數，T為絕對溫度，μ為膜中粘滯度，μ'為外液介質的粘滯度，a為圓柱狀膜蛋白的半徑，h為膜的厚度，ν為歐拉常數(0.5772)。
定量測定膜流動性的方法主要有：①自鏇標記法，從電子自鏇共振波譜可計算出膜中標記分子的鏇轉相關時間(τ),但僅適用於快速運動(10-l1s<τ<10-9s)。也可從波譜算出和脂質分子平均取向有關的參數：序參數。用飽和轉移電子自鏇共振波譜法則能使檢測的時程擴展到10-3秒，適於對膜蛋白運動的測定。②螢光偏振法，從螢光探劑在膜中螢光的各向異性，可探測膜中的微粘滯度；而從螢光偏振的瞬態動力學則可直接測知標記分子的鏇轉相關時間。用閃光光解法，利用三重態螢光探劑的長壽命激發態，則能測定膜蛋白的鏇轉擴散。③螢光漂白恢復法，該法用以檢測蛋白質、脂質分子的側向擴散運動，適用範圍是10-12cm2·s-1)<DL<10-7cm2·s-1=。
