種屬概述
蜆木(Excetrodendronhsiemvu(ChunetHow)H.T.ChangetMiau),又名火木,椴樹科Tiliaceae,常綠大喬木,漸危種。分布於廣西和雲南部分海拔700至900米熱帶石灰岩山地季雨林。本種分布中心在廣西南部,向西延伸到雲南東南部石灰岩地區,向北越過北回歸線逐漸成為偶見種而消失。在元江已是本種分布之北緣,且偶見。幼樹耐陰,10齡以上需全光照。3月開花,6月果熟,結實間隔2至3年。它是北熱帶原生性的石灰岩季節性雨林的建群種之一,是熱帶石灰岩的特有植物,有較重要的研究價值。它的木材堅重,有極為優良的力學特性,是機械、特種建築和制船、高級家具的珍貴用材,也是作砧板的好材料。形態特徵
常綠大喬木,高達30米以上,胸徑1米以上,間可達3米;樹皮灰色,平滑,老時呈灰褐色,片狀剝落。葉厚革質,橢圓狀卵形或寬卵形,長9-18厘米,寬8-10厘米,離基三出脈;葉柄通常長4-5厘米。雌雄異株,稀同株,聚傘花序,2或3歧;花通常單性,萼片內面有腺;花瓣通常5,白色;雄花有雄蕊25-60,5束,花絲基部合生,退化子房顯著;雌花的退化雄蕊多數,5束,花絲基部合生,花葯萎縮無花粉,雌蕊長約6毫米,柱頭5裂,子房5室,每室有2胚珠。蒴果橢圓形,熟時膜裂為5個果瓣,每果瓣有1種子。蜆木為雌雄異株植物,雌花常單生或稀2花組成聚傘花序,雄花3-12朵組成復聚傘花序。成熟的雌雄株每年都有大量的花芽發育,但通常每3-4年開一次花,在不開花結實年,其雌雄花花芽在生長至4-5mm長後即停止增大,之後逐漸萎縮、變乾而脫落。
特性
蜆木 分布區的年平均溫19--22℃,冬天極端最低溫一般在0℃以上,個別年份在強平流強輻射降溫的影響下,低平地方可出現短暫的零下寒潮;年降水量1200--1500毫米左右,分配不均勻,集中在5--9月;月平均相對濕度不低於75%。蜆木耐寒性較弱,幼樹在-1℃左右會枯萎,-4℃以下出現重寒害以至枯死。石山上土壤覆蓋率低且淺薄,為各類石灰岩土,pH值6.0--7.5。蜆木具有深長廣展盤鏇於岩面石縫的根系,以適應水肥分散的石隙生境。幼樹5--6年生以前耐陰。10齡以上在全光照下才能正常生長發育。生長速度中等,樹高、胸徑的連年生長高峰來臨較遲,分別出現在15、30齡階,此時的年生長量分別達1米、1厘米以上;在中等的立地條件,45齡的林木高約25米,胸徑達30厘米不。林木成年來臨較遲,一般在25齡以後,而栽培的孤立木15年即開花。結實有大小年,間隔期為2--3年。通常3月開花,6月上旬果熟。蜆木為北熱帶原生性的石灰岩季節性雨林建群種之一,共建種隨立地條件不同而變化,主要有肥牛樹Cephalomappasinensis(ChunetHow)Kosterm.、網脈核果木DrypetesperreticulataGagnep.、岩樟CinnamomumsaxatileH.W.Li、金絲李GarciniapaucinervisChunetHow、黃梨木Boniodendronminus(Hemsl.)T.Chen、青岡Cyclobalanopsisglauca(Thunb.)Oerst.等。開花結實年雌蕊的結構
蜆木雌雄花在發育早期均有小孢子和大孢子的早期發育,難以區分。蜆木子房5室,具中軸胎座,每室2胚珠;胚珠倒生,厚珠心,雙珠被,成熟胚囊內珠被3層細胞,外珠被3-4層細胞,內外珠被共同形成之字形珠孔;單細胞孢原,大孢子四分體主要為線形,稀為T形,通常合點端大孢子為功能大孢子,胚囊為蓼型;在大孢子發生和胚囊發育時期有退化現象,成熟胚囊時期退化率和種子退化率分別達88﹪和91﹪。花柱極短,未成熟柱頭的腹面具乳頭狀突起,背面較平滑,無乳頭狀突起;成熟柱頭棒狀5裂,腹面的乳頭狀突起十分發達。子房上位,5室;中軸胎座,每室2胚珠。在大孢子母細胞減數分裂階段,子房表面開始出現盾狀細胞;其後,這種細胞開始分裂,成為2個、4個細胞或4個以上細胞的集合體。這種細胞集合體很快將子房表面完全覆蓋。
不育雄蕊和退化雄蕊的結構
雌花雄蕊每5-6個的基部合生為1束,其花絲和花葯明顯可分,小孢子具早期發育,但通常僅發育至小孢子母細胞後即停止,成為不育雄蕊。退化雄蕊條狀,無花葯,與不育雄蕊束相間排列,其縱切面由7-10層細胞構成,解剖結構與花絲相似。在成熟雌花中,退化雄蕊與不育雄蕊的花絲基本等長。
大孢子發生孢原為單細胞
偶見多細胞。孢原細胞經一次平周分裂,形成內外2個細胞,外面是體積較小的周緣細胞,裡面是體積較大的造孢細胞;周緣細胞平周分裂,參加珠心組織的形成,為厚珠心胚珠;造孢細胞細胞質濃厚,染色深,體積逐漸增大,直接發育為大孢子母細胞。大孢子母細胞較大,細胞質染色深,細胞核大,核仁明顯,在減數分裂前,大孢子母細胞的細胞核逐漸移動到珠孔端,大孢子母細胞經兩次分裂形成四分體,四分體多排列成線形,極少數為T形;通常四分體合點端大孢子發育為功能大孢子,珠孔端的3個大孢子退化,極少數是珠孔端第一個或第三個大孢子發育,但大量觀察發現,這些非合點端大孢子發育的胚囊均出現不同程度的退化。功能大孢子的細胞質濃厚,染色較深,細胞核大,核仁明顯,其細胞核從近合點端逐漸移向珠孔端。
雄花的敗育雌蕊大孢子發生和胚囊發育
對採集材料的觀察發現,所有雄花都有雌蕊的早期發育,但都不能發育成熟而敗育,而且比雌花的雌蕊小,其大孢子發生與不開花年雌花的大孢子發生類似。敗育雌蕊胚珠的珠被在大孢子母細胞時期才開始發生和發育,而此時花粉已經處於減數分裂後期至單核靠邊期。大孢子母細胞減數分裂後形成的線形四分體染色較淺,珠孔端的大孢子最大,此時珠被也僅部分發育,而花粉已經發育到單核靠邊期至雙核花粉期。之後,珠心細胞退化、萎縮,導致大孢子細胞接近珠心表皮,而且大孢子細胞質基本消失,僅餘染色較淺的細胞核。開花後,珠心、珠被和大孢子細胞全部消失,僅剩細胞殘餘。雄花敗育雌蕊的柱頭無乳頭狀突起,子房外壁表面的盾狀細胞雖然也在較早時期發生,但其發育較為遲緩,大多數不進行分裂,且數量較少,不能完全覆蓋子房表面。雄花退化雌蕊的大孢子發生與雌花大孢子發生在橫切面上很相似,難以區別。
能育種子數量
蜆木的果實為蒴果,在2004年採集的351個果實中,有種子315粒,種子數量僅占應孕育種子總數的9%,敗育率高達91%。
花的性別
在蜆木開花結實年和不開花年,雌花和雄花的早期胚胎髮育階段十分相似。在開花結實年,在雄花和雌花中都觀察到小孢子和大孢子的早期發生階段,在小孢子母細胞之前和大孢子造孢細胞時期之前,雌雄花難以區別,在這之後,二者的發育完全不同。雌花的胚珠最終發育成熟而雄蕊完全敗育,雄花的小孢子母細胞發育為正常的花粉而雌蕊敗育。在不開花年,大孢子的發育緩慢,在大量的材料中只有很少幾個有發育的初期階段,但小孢子發育階段卻相對多一些,少數可以發育至成熟花粉時期,但這些花粉沒有開花結實年的花粉飽滿(Tangetal.,2006)。較早有研究報導蜆木屬的花兩性,並作為與柄翅果屬相區別的一個重要特徵(張宏達,繆汝槐,1978)。蜆木是雌雄異株,沒有兩性花。對蜆木、柄翅果Burretiodendronesquirolii(Lévl.)Rehd.和元江柄翅果B.kydiifoliumY.C.Hsu&R.Zhuge雌雄花的形態學比較研究發現,在成熟的蜆木雌花中,不育雄蕊與雄花的可育雄蕊明顯不同(唐亞等,未發表),在柄翅果成熟雌花中,不育雄蕊與可育雄花的雄蕊區別較小,以至曾因此將單性花誤認為兩性花(張宏達,繆汝槐,1978),而元江柄翅果雌花的不育雄蕊與雄花的能育雄蕊在外觀和大小上相似,但沒有花粉(Tang,1998),這3個種可能反映了花性別發育的不同階段。目前的研究結果還不能確定蜆木屬的單性花是由兩性花發育而來,或者是由單性花向兩性花發育,但從錦葵目花的發育和演化來看,我們推測蜆木屬的單性花是從兩性花演化而來。
生長繁殖
用種子繁殖。果熟開裂後散落種子,應及時採收。陽性偏陰樹種,幼年耐蔭,以後逐步喜光。抗寒性弱,低於0℃幼樹枯梢,甚至死亡。適生肥沃的鈣質土壤。耐旱性強,土壤排水不良甚至短暫積水,都可導致死亡。生長速度中等。採種後兩個月種子完全失去發芽率,因此宜隨采隨播。1.5年生苗高70厘米即可出圃造林。蜆木萌芽力強,也可進行萌芽更新。種子壽命短,10天內種子發芽率95%以上,貯藏超過兩個月即全部喪失發芽力,應隨采隨播,4天后出土,宜搭蔭棚,使土壤經常保持濕潤。當年幼苗生長緩慢,至翌春,高約10厘米;一年半的苗木平均高達70厘米,可以出圃。造林地宜選在石灰岩石山中下坡,酌留灌木或散樹以供蔽蔭。生長習性
分布區的年平均溫19--22℃,冬天極端最低溫一般在0℃以上,個別年份在強平流強輻射降溫的影響下,低平地方可出現短暫的零下寒潮;年降水量1200--1500毫米左右,分配不均勻,集中在5--9月;月平均相對濕度不低於75%。蜆木耐寒性較弱,幼樹在-1℃左右會枯萎,-4℃以下出現重寒害以至枯死。石山上土壤覆蓋率低且淺薄,為各類石灰岩土,pH值6.0--7.5。蜆木具有深長廣展盤鏇於岩面石縫的根系,以適應水肥分散的石隙生境。幼樹5--6年生以前耐陰。10齡以上在全光照下才能正常生長發育。生長速度中等,樹高、胸徑的連年生長高峰來臨較遲,分別出現在15、30齡階,此時的年生長量分別達1米、1厘米以上;在中等的立地條件,45齡的林木高約25米,胸徑達30厘米不。林木成年來臨較遲,一般在25齡以後,而栽培的孤立木15年即開花。結實有大小年,間隔期為2--3年。通常3月開花,6月上旬果熟。蜆木為北熱帶原生性的石灰岩季節性雨林建群種之一,共建種隨立地條件不同而變化,主要有肥牛樹Cephalomappasinensis(ChunetHow)Kosterm.、網脈核果木DrypetesperreticulataGagnep.、岩樟CinnamomumsaxatileH.W.Li、金絲李GarciniapaucinervisChunetHow、黃梨木Boniodendronminus(Hemsl.)T.Chen、青岡Cyclobalanopsisglauca(Thunb.)Oerst.等。
分布範圍
椴樹科蜆木分布於廣西省和雲南省部分及其臨近的越南、寮國,海拔700至900米熱帶石灰岩山地季雨林。蜆木具有深長廣展盤鏇於岩面石縫的根系。由於蜆木生長在土壤稀少的石灰岩山坡,兩面土層又嚴重厚薄不一,所有樹幹兩側生長速度大不相同,於是就長成了貝殼螺紋一樣的年輪紋理。偏心的蜆木為熱帶石灰岩特有植物,非石灰岩石山地區未見分布。蜆木紋理交錯,結構細緻且均勻,材質重且硬,入水便沉到水底,還已知最重最硬的木材之一,且抗腐抗磨力強,為特種珍貴用材。廣西龍州出產的蜆木砧板成為廣西遠銷國內外的土特名產。瀕危及保護
瀕危原因野外調查表明,蜆木瀕危的主要原因是其經濟價值高,可作砧板、家具、棺材、建築、造船、車軸、機械勢木等用途,造成大量的大樹被砍伐,而作工具柄和被砍伐作為薪柴又使得蜆木居群缺乏小樹,更新困難。雖然蜆木被列為國家Ⅱ級保護植物,但其保護現狀不容樂觀,而且對經濟作物(如橡膠林)的開發也在逐步蠶食蜆木日益縮小的分布區域。
保護價值
蜆木是熱帶石灰岩特有植物,有科研價值。由於缺乏有效保護,國內的蜆木種群數量近30年來一直下降,而且由於人為砍伐,導致天然更新不良,已經表現出漸危狀況(Tangetal.,2005),被列為國家二級保護植物。
保護措施
已在廣西龍州、寧明、隆安等縣建立自然保護區,並在龍州設定蜆木林場,從事造材。其餘各地的蜆木林也應適當保護,嚴格控制採伐數量並促進更新。
蜆木胚胎髮育及其保護生物學意義
細胞退化是蜆木雌配子體發育中的一個突出特徵。蜆木有一個3-4年的開花結實周期,在蜆木雌花開花結實年,高達88%的成熟胚囊敗育,果實中能育種子數也僅占應孕育種子總數的9%。從繁殖生物學意義上講,低的種子產量對蜆木的繁殖不利,蜆木可能會因為能育種子比例過低而影響種群的個體數量。但蜆木在結實年能夠產生大量能育種子,野外調查也證實了這一點。在蜆木居群雌株附近的蜆木幼苗特別多(Tangetal.,2005),說明即使在敗育率很高的情況下,蜆木也能產生足夠保證其種群數量的種子,似乎沒有受到有性生殖過程中胚囊敗育率高這一因素的影響,這與上述蜆木可能會因為孕育的種子比例過低而逐漸降低其種群的個體數量的推論相反。所以,蜆木胚囊的高敗育率及其在蜆木繁殖策略中的意義有待深入研究。
栽培方法及注意事項
適生於肥沃的鈣質土壤,是石灰岩山地的特有樹種,不適宜酸性土,在貧瘠的磚紅壤性土上生長停滯,甚至死亡。耐旱性強,抗澇性弱,土壤排水不良甚至雨季短暫積水,都可致死。生長速度中等,樹高、胸徑的連年生長高峰分別出現在10-15、25-30齡階,此時年生長量分別在1米和1厘米以上。在中等立地條件下,45年生林木樹高約25米,胸徑30厘米,樹幹材積近1立方米。3-4月開花,6月上、中旬果實成熟,6月下旬蒴果開裂,種子散失,故宜及時採種。新鮮種子每千克4600-5000粒,10天內發芽率高達95%,貯藏20-30天后發芽率降至60-80%,超過2個月則完全不發芽。因此宜隨采隨播。1.5年生苗高約70厘米,即可出圃造林。可適當密植,株行距1.5乘1.5米。定植後每年至少撫育1-2次,直至幼林鬱閉。可用擇伐或小面積皆伐。天然更新良好,萌芽力強,也可進行萌芽更新。害蟲主要有蜆木球粉蚧、舞毒蛾、油茶毒蛾和龜背天牛蛀乾等。植物價值
木材價值蜆木的材質緻密,堅重,入水即沉,硬如鋼鐵,敲擊可發出金屬一樣的鏗鏹聲,砍伐、加工都十分困難,甚至釘子也釘不進去,可以說是“刀槍不入”的鋼鐵木材,蜆木所以這樣堅硬,除了本身生長十分緩慢、紋理緻密外,還由於它多生於石灰岩山地。為了吸取養分,它的樹根深深地扎進岩縫中,吸收了許多鈣質礦物,聚集在木質中,因而變得格外堅硬。蜆木的木材色澤紅潤,不彎曲,不開裂,耐水耐腐,是高級的優質木材。蜆木的紋理還有一個獨特的特點,在樹木的橫斷面上,年輪一邊寬一邊窄,形狀酷似蜆殼上的紋理,所以稱為“蜆木”。
使用價值
木材堅重,結構均勻,紋理美觀,乾縮性小,抗壓、抗剪強度高,韌性大,耐腐性強,防蟲性好,可塑性大,透水性低,易上油漆、不腐蝕金屬,為用於船舶、水工、車輛、特種建築、高級家具、機械墊木、木製車軸、手工刨床、機械、特種建築和制船、高級家具的珍貴用材,也是作砧板的好材料。
中廣網南寧10月8日訊息(記者陳亮)一株樹齡達2300餘年的國家一級珍貴樹種——蜆木,近日在廣西龍州縣武德鄉三聯村被發現,龍崗自然保護區管理局局長蒙淵君介紹說,這株千年古樹高48.5米、直接4.23米、材積106立方米。
挑選蜆木砧板
1.用手提起砧板,如感到比一般木頭重,這塊砧板可能是蜆木砧板;如感到不很重,這塊砧板是其他雜木做的砧板。2.蜆木有白蜆和油蜆,白蜆做的砧板是白色的,油蜆做的砧板顯棕紅色,特別是在木年輪上,一圈一圈都是棕紅色,木年輪還帶點油亮。油蜆砧板比白蜆砧板耐用。如今市面上擺賣用薄膜包起來的砧板,整塊砧板都是棕紅色的,沒有木年輪,這種砧板不是用蜆木做的砧板,而是雜木塗上顏色的砧板。
3.砧板的木心必須選擇在砧板邊,木心越靠邊越好,這樣的蜆木砧板就不容易開裂。如果木心在砧板中間,這塊砧板就容易開裂。選擇蜆木砧板時,以上三點都必須具備,如果缺少其中一點,這塊砧板都不算是好砧板。
這裡順便提一下,買回的龍州蜆木砧板要進行加工,先放一個晚上讓砧板水分陰乾(不能給風吹,也不能曬太陽),然後取250克至500克檀物油或動物油,每次用少量油煮沸後淋在砧板面上,待砧板將油吸乾後,翻另一面把熱油淋上去.這樣反覆加工後,砧板就不容易開裂。注意.忌用鹽水來淋砧板或把砧板泡在鹽水裡,因鹽有腐蝕性,容易使砧板腐爛。
著名特點——堅硬
蜆木的材質緻密,入水即沉,就是木屑也如砂子一般,入水沉。硬如鋼鐵,敲擊可發出金屬一樣的鏗鏘聲,砍伐、加工都十分困難,甚至釘子也釘不進去,可以說是“刀槍不入”的鋼鐵木材。蜆木之所以這樣堅硬,除了本身生長十分緩慢,紋理緻密外,還由於它多生於石灰岩山地。為了吸取養分,它的樹根深深地扎進岩縫中,吸收了許多鈣質礦物,聚集在木質中,因而變得格外堅硬。蜆木的木材色澤紅潤,不彎曲,不開裂,耐水耐腐,是高級的優質木材。蜆木的紋理還有一個獨特的特點,在樹木的橫斷面上,年輪一邊寬一邊窄,形狀酷似蜆殼上的紋理,所以稱為“蜆木”。
相關詞條
參考文獻
蜆木的大孢子發生與胚囊發育兼論蜆木屬的系統親緣;植物分類學報;2006年05期;高輝,唐亞,張立芸