發現
該種是在1799年至1804年期間,在亞歷山大·馮·洪堡與埃梅·邦普蘭的拉丁美洲探險中首次採得,位置是現今墨西哥行政區劃伊達爾戈州帕丘卡山脈的墨蘭礦山近郊。1817年,洪堡、邦普蘭與卡爾·西吉斯蒙德·昆特依據這些標本,在《植物新屬新種志》(Nova Genera et Species Plantarum)內聯名發表了該種的描述。到目前為止,這個十分多變的種類已經至少重新定義了兩次,基於多樣的地理或是型態差異,從該種內分離出數個新種,儘管這些新種的部分合理性依舊是有爭議的。墨蘭捕蟲堇依然是舞花捕蟲堇節最常見與最廣泛分布的成員。由於這類植物的食肉本能和引人注目的花朵,已被人為長期栽培,而該種也是最常見的栽培捕蟲堇之一。
由於食肉葉面上類似油狀的組織,屬名“Pinguicula”起源自拉丁語“pinguis”,“肥厚的”意思。種加詞“moranensis”來自於該種的模式產地,墨蘭礦山(Mina de Moran)。
特徵
墨蘭捕蟲堇是季節性兩形,因為它需經歷兩段不同的生長習性。夏季生長期間,當雨水與蟲子獵物最充足時,植株外形是由緊貼地面的6至8片倒卵形簇生葉所組成,每葉可達95毫米長(3¾英吋)。這些葉片是食肉性的,大片區域覆蓋著稠密的葉柄黏質腺毛,具有吸引、陷阱、以及消化節肢獵物的功能,最常見的是雙翅類昆蟲。這些所謂的“夏型葉”接替了縮小的“冬型葉”,於10月乾季時開始產生無腺毛的肉質葉。此舉給予植株保護冬季簇生葉以利度過冬季休眠,直到翌年5月的首次雨季開始。花朵產生10至25公分(4至10英吋)出現2次(自夏季簇生葉開始並再次重回至冬季簇生葉)單個直立花梗,此項特徵在墨西哥的種類中罕有。這些在夏季6月份時出現,8月與9月份達到高峰,而在10月或11月份消失並回到冬季簇生葉。
墨蘭捕蟲堇的夏季簇生葉片是平滑、堅硬、以及肉質的,色彩上的變異從亮黃綠色至褐紫紅色。葉片是一般的倒卵形至圓形,長5.5至13公分之間(2至5英吋),而葉柄被證實是1至3.5公分。
正如同捕蟲堇屬的所有成員,這些葉片高密度的覆滿葉柄的黏質腺毛與無柄消化腺體。葉柄腺體是由一些單細胞葉柄上的分泌細胞所組成。這些細胞製造一種遍布葉表各處的露珠形的微滴黏質分泌物。這樣的潮濕外觀有可能幫助吸引水中搜尋的獵物;類似的現象也有在毛氈苔觀察到。微滴只分泌出有限的酵素,而且主要是用來提供誘捕蟲子。只要蟲子觸及,葉柄腺體從捕蟲堇的葉柄基部的特殊儲存細胞中釋放出更多的黏液。只要蟲子掙扎,就會觸發更多腺毛,而且還會被包裹在黏液內動彈不得。墨蘭捕蟲堇會經由向觸性來輕微彎曲自身的葉緣,使它產生更多的腺毛去觸及與誘捕蟲子。無柄腺毛,在葉表上無法活動,提供去消化蟲子獵物。一旦獵物自投羅網,葉柄腺體與消化作用便會發生,透過無柄腺釋放氮觸發酶開始湧出。這些酵素,包含澱粉酶、酯酶、磷酸酶、蛋白酶、以及核糖核酸酶,擊潰可消化的蟲子軀體成分。這些液體會由表皮氣孔收回葉表,葉表上僅殘留較大體型蟲子的甲殼素外骨骼。
表皮中的氣孔允許這項消化機制引發對植物體的挑戰,此後便破壞了保護植株、防止乾燥的表皮(蠟質層)。於是,墨蘭捕蟲堇通常可發現於相對較潮濕的環境。葉柄掠食腺與無柄消化腺的生產也是代價很高的。一項新近的研究發現,這些各別腺體的密度與環境梯度有關。舉例而言,最高的掠食腺密集度僅見於當地的獵物可得性低時,鑒於消化腺密集度顯出對指向相關獵物可得性。這些結果暗示食肉特徵中的投資量是一項對環境梯度的適應性。
墨蘭捕蟲堇的“冬型”或者“休眠”簇生葉直徑是2至3公分(最大到5公分)並由60至100個或者更少的、肉質的、缺腺毛的葉片所構成。這些葉子每片長10至30毫米,寬3至8毫米,呈竹片狀或是橢圓形片狀,以及具有濃密披覆的纖毛。簇生葉是展開的,或者是緊密的,以及是似球狀的。
墨蘭捕蟲堇在各個花期間產生1至7朵的花。這些捕蟲堇具有單個直立的花莖,色彩上是綠色至棕綠色,而且通常就像食肉葉的上表面,密集的披蓋著腺毛;事實上,花梗也能捕捉獵物。花梗長10至25公分,尖梢長2至3毫米,頂部長為1毫米。
花朵本身是由末端融合的5瓣組成。喉部是花朵的一部分,呈漏斗狀,靠近附著處,並有托住生殖組織的功能,且以喇叭狀展開的花瓣為5裂瓣的左右對稱花冠。花朵長30至50毫米。下方的附著處頂著花瓣,融入了15至30毫米長的距,伸出逆向粗糙的花朵支架。
子房與附屬的雌蕊從花筒頂端伸出,接近自身開展,與能容納的柱頭向前方出現。2條1毫米的雄蕊懸掛在後彎上,2毫米的細絲在雌蕊後面。當授粉者離開以後,採集的花蜜會從距上擦過倚黏花葯,在那些授粉者拜訪時轉移花粉至下一朵花的柱頭。花朵可持續綻放10日,授粉後便會凋謝。已授粉後,子房成熟時達5毫米,裂開的蒴果含有1毫米長的多量種子。該種的染色體數是 2n = 44。
變種
在大規模的研究棲息地的墨蘭捕蟲堇之後,魯依斯(1999年)開始推論該種可能會分離出2種不同的變種,主要是依據構成冬季(休眠)簇生葉的外形:
墨蘭捕蟲堇
該變種具有竹片狀外形所組成的展開冬季簇生葉,且葉端為鈍頭或者圓頭。它傾向於生長在以石灰岩為基礎的基層。
新火山墨蘭捕蟲堇
該變種具有閉合的、似球的冬季簇生葉,葉端呈針狀 (尖的)。它傾向於生長在火成岩的基層。
魯依斯亦記載這些變種偏好不同的土壤基層。當時他嘗試去尋找出自洪堡與邦普蘭於1803年採得的模式標本的植株族群,他首次記載此特點。儘管魯依斯找到了生長在洪堡與邦普蘭拜訪過的墨蘭礦山附近的該種許多族群,僅有一個族群、僅生長在石灰岩上、類似洪堡等人的描述,而這些模式標本與復模標本現今藏於法國國立自然史博物館的臘葉標本集。在該區的其它族群,生長在火成岩的基層,且更接近類似虎克於1846年蘭花捕蟲堇的描述。後者的植物成為新變種 ─ 新火山墨蘭捕蟲堇。
分布狀態與棲息地
墨蘭捕蟲堇是分布最廣的舞花捕蟲堇節的成員。該種亦為最常見兼最廣泛分布的墨西哥捕蟲堇種類,除了西馬德雷山脈與下加利福尼亞州以外,可見於所有的主要山脈範圍。已知的地點有墨西哥行政區劃的塔毛利帕斯州、瓜納華托州、新萊昂州、坎佩切州、恰帕斯州、瓦哈卡州、普埃布拉州、墨西哥城、韋拉克魯斯州、墨西哥州、克雷塔羅州、聖路易斯波托西州、莫雷洛斯州、伊達爾戈州、格雷羅州、薩卡特卡斯州、金塔納羅奧州與米卻肯州,以及瓜地馬拉行政區劃的韋韋特南戈省、基切省、聖馬科斯省、克薩爾特南戈省、托托尼卡潘省、索洛拉省、奇馬爾特南戈省、下韋拉帕斯省、瓜地馬拉省與埃爾普羅格雷索省。生長在海拔800至3200公尺之間的山區。通常,該種傾向沿著白堊紀沉積岩露頭分布。然而新火山墨蘭捕蟲堇傾向於長在跨墨西哥火山帶的火成岩上。
墨蘭捕蟲堇往往生長在櫟樹、馬德雷松櫟混合林、或是溫帶山區林地。不過,該種的分布區域擴散至熱帶森林與旱生灌叢,也出現在帶有高環境濕度的峽谷與峽谷峭壁。墨蘭捕蟲堇喜好潮濕與陰涼的環境,例如河川坡、沖溝、路邊切面、或是落葉有機質高的含砂土壤。捕蟲堇的本領會汲取被其掠食的節肢動物養分。捕獲物供應捕蟲堇能在貧營養的環境中生長,而該處的其它植物通常無法與其競爭。於是,經常可在不安定區域、峭壁或是山坡上發現捕蟲堇。由於捕蟲堇的根主要是提供固定的功用,所以植株對土壤的需求量少或不用,而密集叢生的群體可發現在黏附在礫石、苔蘚、岩面險崖,甚至著生在樹幹上。常見的伴生植物包括苔蘚、卷柏、蕨類、其它草本植物、主林木,例如松樹與櫟樹。
栽培
墨蘭捕蟲堇是最受歡迎也是最一般的栽培捕蟲堇之一,部分原因是該種捕蟲堇具有較大的尺寸、花朵大型且亮麗、以及可輕鬆當作盆栽植物種植。多數栽培者使用一些介質混和成栽培用土,例如洗淨的砂、珍珠石、蛭石、水苔、石膏石以及風化花崗岩,通常也會搭配其它資材,如樹皮、蛇木屑、蘭石、赤玉土、桐生砂等。土壤應當保持十分良好的排水,儘量在土壤接近乾透時再施予水分,容器多半採用素燒瓦盆來增進透氣性。不過夏季生長期時需常以純水澆灌,而僅在進入休眠期時(長出冬型簇生葉)給予植株由減少水分漸進至完全斷水。該種可輕易在明亮的窗台上、日光燈下、或是在溫暖至炎熱的溫室內種植。
墨蘭捕蟲堇除了用播種來進行有性生殖以外,也可藉由植物體分株、或是葉片產生的不定芽、葉插法來達到無性生殖的目的。一般葉插的方式是輕輕剝落外環較大的葉片,儘可能將靠近莖的部分剝下,在介質上平鋪剝落的葉片,介質暫需保濕,數星期即可有小苗產生。
食肉植物(三)
食肉植物也稱食蟲植物,能捕取昆蟲或其他小動物,並靠消化酶、細菌或兩者的作用將其分解的植物。已知約有400種,親緣關係可能甚遠。這類植物雖多為綠色植物,但某些微小的真菌也能捕捉和消化動物。食肉植物能將捕獲的動物分解,這過程類似動物的消化過程。分解的最終產物,尤其是含氮的化合物及鹽類為植物所吸收。 |