形態特徵
葉緣有鋸齒,少有全緣。葉片在秋季落葉前會發紅褐色,從遠處看十分美觀。雄花柔荑花序下垂,雌花單生於總苞內。
起源與分布
櫟屬是殼斗科中種類最多、分布最廣泛的屬。全世界櫟屬約有450~500種。對於櫟屬的分類,不同學者間一直存在分歧。Qersted依據殼斗苞片排成同心圓而將青岡櫟屬(CyclobalanopsisQerst.)與櫟屬相區別,我國的《中國植物志》、《中國樹木志》也採用這一觀點。Epperson將櫟屬分成4個組,即青岡櫟組(SectionCyelobanopis)、紅櫟組(Sect.Erythrobalanus)、白櫟組(Sect.Lepidabala-nus)和中間櫟組(Sect.Protobalanus)。Camus將櫟屬分為青岡亞屬和櫟亞屬,櫟亞屬又分為白櫟組、紅櫟組、中間櫟組和土耳其櫟組(Sect.Cerris)等4個組。Nixon也將櫟屬分2個亞屬,但將櫟亞屬的土耳其櫟組合併為一個中間櫟組。鄭萬鈞等(1983)將青岡單列一屬,又將國內櫟屬分為槲櫟組(Sect.Robur)、沼生櫟組(Sect.Erythrobalanus)、麻櫟組(Sect.Aegilops)、高山櫟組(Sect.Suber)和巴東櫟組(Sect.Englerianae)等5個組。國內外學者更多傾向於支持將青岡櫟類歸為櫟屬的觀點,周浙昆將櫟屬分為櫟亞屬和青岡亞屬,又將分布於我國的櫟亞屬分為6組,即高山櫟組(Sect.BrachyIepids)、巴東櫟組(Sect.Engleriana)、橿子櫟組(Sect.Echinolepides)、麻櫟組(Sect. Aegilops)、岩櫟組(Sect.Acrodonta)和槲櫟組(Sect.Quer-cus)。櫟屬起源於6000萬a前的白堊紀時期,是第三紀地史植物區系的重要分子。周浙昆(1992)通過對系統演化與化石歷史分析,認為櫟屬的現代分布中心在印度支那植物區,一部分在雲貴高原分化之後向歐洲擴張,另一部分沿古地中海沿岸在大西洋尚未擴張到的寬度之前(始新世)分布到了美洲。同時,櫟屬存在加勒比植物區的次生分布中心,並認為高山櫟類和巴東櫟類為較原始的類群,槲櫟類(對應於白櫟組)是亞洲與歐、美共有分布櫟類,屬較進化的類群。Nixon根據化石資料、形態特徵及葉綠體DNA位點分析,認為櫟屬3個組中,紅櫟組最原始,白櫟組是最進化的類群。肖良等對在滇西保山上新統首次發現的黃背櫟(Q.pannosa)壓型化石的角質層構造進行分析後,推斷上新世黃背櫟生長的古環境比生存的冷濕氣候相對乾旱。吳曉春認為蒙古櫟(Q.mongolicus)枯葉冬季不落的特徵反映了櫟屬從常綠的原始類型向落葉的溫帶樹種進化的過程。櫟屬植物水平分布於北半球的亞洲、歐洲、北美洲和非洲北部廣大地區,其南界在北緯16°的緬甸、泰國和中南半島北部,北界在北緯62°的北歐斯堪的納維亞半島南北跨越約46個緯度,東西跨越約75個經度。其中約有80%的種類分布於北緯35°以內,僅2%左右可達北緯50°以上。中國櫟(亞)屬有60個以上種或變種,全國除新疆只有栽培種外,其他各個省(市、區)均有自然分布。一般認為我國常綠櫟類的分布中心為雲貴高原,華北地區是落葉櫟類的分布中心,一些櫟類尤其是落葉櫟類是我國大部分地區森林的重要建群種。櫟樹的垂直分布一般不超過海拔3000m,但高山櫟組可分布至1700~4600m。美洲有櫟類150~180種,在美國分布的70個以上櫟屬種或變種中,有40種以上分布於東部地區(經度100°以東),30種以上分布西部地區,僅岩櫟(Q.acrodonta)和大果櫟(Qmacrocarpus)2種屬於東西部共有分布種。歐洲有櫟樹27種,其中無柄櫟(Qpetraea)和夏櫟(英國櫟Q.robur)是地中海以北歐洲地區最重要的森林樹種之一。青岡(亞)屬約150種,僅分布於東南亞的熱帶、熱帶地區。
櫟樹的分布與地勢也有一定的關係。在亞洲、歐洲、非洲、美洲均有分布,資源豐富,約有300種。中國有櫟樹60餘種,以黑龍江、遼寧、吉林、內蒙古、山東、河南、貴州、廣西、安徽、陝西、四川等省區為多。
生長環境
櫟樹大多生長在坡、山上,丘陵地帶也很適合它們生長。從平地至海拔3000米高山均能生長。在四川中部海拔4600米處也有生長。分類
本屬下分櫟亞屬(白櫟樹,土耳其櫟和紅櫟樹)和青岡亞屬。櫟亞屬
分布:歐洲,亞洲,北非,北美洲青岡亞屬
分布:亞洲日本常綠橡樹(Quercusacuta)
日本藍橡樹(QuercusglaucaThunb.)
小葉青岡(QuercusmyrsinifoliaBl.)
主要價值
木材為堅固抗腐性用材,樹皮、葉片、殼斗、提取物為製革、印染和漁業所必須的材料。栓皮的皮層較厚可作工業上的軟木材料。尹懷寧教授介紹,其還可燒制木炭。櫟樹的葉含有水分、蛋白質、碳水化合物、脂肪、灰分、纖維素等成分,可用來養蠶。果實含澱粉較多,可用來製作橡酒、酒精、澱粉、橡油等,也可做飼料。從櫟樹樹皮、葉片、殼斗、橡實中提取的單寧,是製革工業、印染工業和漁業上所必需的材料。栓皮的皮層較厚可作工業上的軟木材料。
櫟樹還可培養木耳、香菇和密環菌等多種食用菌。櫟樹在中國分布比較廣,適應性強、對土壤、氣溫、等要求都不是很高。適宜大面積栽植,櫟樹的木材用途極廣泛,櫟樹種籽利用的價值更高,櫟樹種籽的澱粉含量是眾多林木種籽中,最高的一種之一,這就決定了它的開發利用價值很高,其前景相當廣闊。
育苗技術
播種育苗
櫟樹種子較大,含水量高。北方紅櫟成熟種子的含水量為40%,北美白櫟達50%,當含水量降低5%時,種子活力開始下降,含水量降到25%左右時,種子將失去發芽力。採用低溫冷藏加層積處理90d,可使柳葉櫟和水櫟60d的發芽率提高到56%(對照為13%),且發芽整齊,幼苗生長量顯著增加。麻櫟種子採用溫水浸種滅蟲法和室內混沙貯藏有良好效果,可使種子發芽率提高15%~25%。櫟樹種子大小與幼苗的生長有很大的相關性,種子大小可決定北美白櫟和北方紅櫟苗木直徑生長變異的14%~56%。Johnson報導了用230g/LNacl液對柳葉櫟種子進行分檢的效果。櫟實種皮較緻密,影響種子對水分吸收。將櫟實去殼、或在櫟實上打孔使種殼開裂後播種,可使發芽率和發芽速度顯著提高。Valbuena等通過機械破皮和60℃溫水處理1min,顯著提高了庇里牛斯櫟(Q.pyrenaica)的發芽率。Tuskan等將舒馬紅櫟(Q.shumardii)在蒸餾水中用機械振動6h,發芽率比對照提高了22%。櫟樹種子屬地下發芽型(子葉留土),成熟種子的子葉占櫟實幹物質含量的99%,子葉在種子發芽過程中提供充足的營養,Frost等和Bon-fil等認為幼苗移栽時保留子葉可增強苗木早期生長中的對不利環境的抗逆性。櫟苗主根發達,側根系少,是典型的“胡蘿蔔”型根,圃地苗木切根是培育櫟樹優質壯苗的關鍵,當年生苗生長季切根深度為5~10cm,在每個主根斷點可生長出側根3~6個,起苗時再對根系修剪,保留長20cm左右的根系對造林成活十分有利。麻櫟容器苗播種時截去根芽,可明顯抑制主根伸長,減少根系穿袋率37.83%,增加側根數52.26%。Misra等討論了不同截根日期對不同櫟樹生長的影響,認為7月27日截根對北方紅櫟苗木的生長和形成良好根系形態都有促進作。接種外生菌根對促進櫟苗生長也有明顯的效果,遼東櫟接種外生菌根後,植株的淨光合速率和水分利用效率明顯提高,植株體內氮、磷含量分別為無菌根苗的1.7倍和2.2倍。從北美白櫟林分中取表層土壤作基質在溫室和農田培育白櫟苗,可增加櫟苗外生菌根的多樣性,苗木生長量比對照顯著提高。在櫟苗分級方面,Stroempl綜合苗高、地徑、分枝、頂芽和根系指標,將北方紅櫟1~2a苗木分為4級。無性繁殖
1常規繁殖技術櫟樹體內含丹寧等阻礙生根物質,屬扦插很難生根樹種。有關櫟樹扦插成功的報導較少。Matthew等報導對北方紅櫟採用幼苗嫩枝噴霧扦插,比將成熟枝用苗砧嫁接後扦插和採用組織培養誘導芽的分化與生根可取得更好的效果。Duncan等報導了使用IBA植物激素和殺菌劑處理對南方紅櫟和水櫟無性系的扦插效果,並指出採集幼樹側枝的扦插成活率高於伐樁萌條。金繼華、胡婉儀等分別報導了蒙古櫟和栓皮櫟、麻櫟、小葉櫟(Q.chenii)等櫟類的扦插繁殖試驗結果,認為櫟類多為皮部生根型,採集1~2a實生母樹嫩枝扦插,多數處理的成活率較低,一般在10%~60%。櫟樹嫁接繁殖也存在不親和的現象,一般自貼嫁接的成活率在30%~50%,將北方紅櫟優良無性系穗條嫁接到實生苗砧木上,8~10a後有60%的植株出現不親和而死亡。
2組織培養與體胚發生
自上世紀80年代開始,組織培養技術在櫟屬植物繁殖上得到廣泛套用,已有數十種櫟樹取得成功,對櫟樹莖段培養外殖體芽的誘導,一般採用WPM、BTM、GD培養基好於MS培養基,瓊脂培養基好於液體培養基。體細胞胚胎誘導發生是林木優良無性系快速繁殖新技術,已經有北方紅櫟、夏櫟、聖櫟、水櫟、歐洲栓皮櫟、栓皮櫟等櫟樹,通過幼胚或愈傷組織誘導體胚發生獲得轉化幼苗植株,張存旭等還對櫟屬植物體細胞胚誘導研究進展進行了系統總結,列出了數十種櫟屬樹種體胚發生誘導與轉化適合的外殖體和培養基。
栽培技術
種子繁殖,種子不需要處理即可發芽,但發芽時間較長。若播種前在5攝氏度條件下處理30至45天,可以提高發芽率,2-3周即可發芽。每667平方米(1畝)播種量在100-250公斤,播種時應將種子橫放,以利胚根向下生長。覆土厚度2-5厘米,當年苗高可達20-40厘米。櫟樹抗逆性強,耐乾燥、高溫和水濕,抗霜凍和城市環境污染,抗風性強,喜排水良好的土壤,但在粘重土壤中也能生長。櫟樹主要用種子繁殖。橡樹生長速度中等,在潮濕、排水良好的土壤上每年長高60厘米。樹喜沙壤土或排水良好的微酸性土壤,耐環境污染,對貧瘠、乾旱、偏酸性或鹼度土壤適應能力強。
病害
櫟樹常見的病害為白粉病、褐斑病和早烘病。白粉病出現的現象:多在9~10月份發生。褐斑病常在多濕、多風年份的春蠶期發生,病重時櫟葉焦枯。
早烘病出現的現象:多發生在8月底9月初,凡雨多年份或櫟嵐連年砍伐過度或食葉過酷處均易發生早烘,嚴重時整個櫟樹的櫟葉出現紅褐色乾枯狀。防治方法是:用波爾多液、石灰硫磺合劑和防霉靈等農約防治柞樹褐斑病,效果明顯。