長毛豬籠草

長毛豬籠草

長毛豬籠草是婆羅洲東北部坦布幼崑山(Tambuyukon)和基納巴盧山(Mount Kinabalu)特有的熱帶食蟲植物。它生長在其他任何品種都高的海拔地區,平均在3200m以上。它具有高度發達且複雜的唇。長毛豬籠草與愛德華豬籠草(N. edwardsiana)和大葉豬籠草(N. macrophylla)有著近緣關係。

基本信息

植物學史

產自基納巴盧山的長毛豬籠草的上位籠產自基納巴盧山的長毛豬籠草的上位籠

長毛豬籠草由約瑟夫·道爾頓·胡克(JosephDaltonHooker)於1852年正式發表公布。他還附上了一幅彩色的插圖。長毛豬籠草的標本最早由勞氏(HughLow)和斯賓塞·聖約翰(SpenserSt.John)在基納巴盧山上收集的。在1858年出版的《柯蒂斯植物學雜誌(Curtis'sBotanicalMagazine)》上,約瑟夫·道爾頓·胡克的父親威廉·傑克遜·胡克(WilliamJacksonHooker)錯誤的將一張維奇豬籠草(N.veitchii)上位籠的圖片標記為長毛豬籠草。也在這一年,法國人路德維希(LudwigvanHoutte)將長毛豬籠草的描述發表在了法國出版物《歐洲溫室與花園植物志(Floredesserresetdesjardinsdel'Europe)》上。

1859年,胡克再次講他對長毛豬籠草的描述和對他的分類發表在了《林奈學會會報(TheTransactionsoftheLinneanSociety)》上。胡克的插圖和描述還被斯賓塞·聖約翰(SpenserSt.John)轉載在他1862年出版的專著《遠東森林生活(LifeintheForestsoftheFarEast)》中。在B·H·丹瑟(B.H.Danser)1928年出版的開創性專著《荷蘭屬印度的豬籠草屬植物(TheNepenthaceaeoftheNetherlandsIndies)》中將長毛豬籠草與愛德華豬籠草看作為同一種植物。為此他還修改了對長毛豬籠草的描述和判斷法。

形態特徵

《柯蒂斯植物學雜誌》中被錯誤標記為長毛豬籠草的維奇《遠東森林生活》中長毛豬籠草的插圖

長毛豬籠草不善攀爬,很少爬到60cm以上的地方。它的莖可長達8m,直徑達10mm,成圓柱形。節間距可達10cm。葉片革質帶柄。葉片呈湯匙形至長橢圓形,可長達2cm,寬至6cm。葉片末端向內凹陷。各有1~3條縱脈從中脈的兩側分出。籠蔓約有50cm長。長毛豬籠草的下位籠和上位籠都很小。呈壺形至卵形。捕蟲籠可高達25cm,寬至9cm。在捕蟲籠前部有一對小於15mm寬的翼(wing),上位籠的翼較不明顯。捕蟲籠的唇傾斜,連線至蓋子基部。捕蟲籠內表面有豐富的蜜腺,密度為每平方厘米200~1300個。唇呈圓柱型,約有20mm寬。唇上有發達的唇齒和唇肋。蓋子為心形,末端尖狀。在捕蟲籠蓋子的後方有一條不長於20mm的籠蔓尾。

長毛豬籠草的花序為總狀花序。花梗可長達40cm,花軸可達20cm。小花梗為絲狀,可達15mm長。萼片為圓形至橢圓形,約有4mm長。長毛豬籠草全株有茂密的棕色毛被。

生態學

《柯蒂斯植物學雜誌》中被錯誤標記為長毛豬籠草的維奇豬籠草《柯蒂斯植物學雜誌》中被錯誤標記為長毛豬籠草的維奇豬籠草

長毛豬籠草常見於基納巴盧山和坦布幼崑山(Tambuyukon)的山頂附近。分布於海拔2300~3240m的地區,大部分生長於海拔3047m。長毛豬籠草是所有婆羅洲豬籠草中分布海拔最高的,也只有產於紐幾內亞的藍姆豬籠草(N.lamii)也可以與之相提並論。

長毛豬籠草通常生長於長滿水苔的森林和亞高山林中。常生長於其間的灌木和野草中。它生長的相對乾燥的土壤上,但周圍的環境常常雲霧繚繞,空氣濕度較高,幾乎達到100%。長毛豬籠草也像其他產於基納巴盧山地區的豬籠草一樣,生長於泥炭上。

長毛豬籠草被列於《2006年世界自然保護聯盟紅色瀕危物種名錄(2006IUCNRedListofThreatenedSpecies)》中,等級為易危(Vulnerable)。因為大部分長毛豬籠草分布於基納巴盧山國家公園內,所以登山者採集它是非法的。1997年,查爾斯·克拉克(CharlesClarke)基於此認為,長毛豬籠草目前是安全的,雖然登山者會對其造成一定程度的破壞,但在這幾年間,長毛豬籠草的數目已有一定數量的增加。2002年的考察發現,在基納巴盧山海拔2610~2970m的地區,1180棵長毛豬籠草分布於11個地點,每個地點約為0.1公頃。在這個地區約94%的豬籠草都為長毛豬籠草,其他的是基納巴盧豬籠草(N.×kinabaluensis)。

相關物種

長毛豬籠草的上位籠長毛豬籠草的上位籠

發現了愛德華豬籠草(N.edwardsiana)和長毛豬籠草的約瑟夫·道爾頓·胡克(JosephDaltonHooker)敘述了這兩個物種間的相似性:“長毛豬籠草與愛德華豬籠草愛德華豬籠草(N.edwardsiana)在許多方面都有著顯著的相似性。特別是在大小、形狀和唇肋。我很懷疑長毛豬籠草不是愛德華豬籠草愛德華豬籠草(N.edwardsiana)的幼苗,因為愛德華豬籠草的幼苗可能到達一定階段後捕蟲籠才開始拉長。” 岡瑟·馮·曼那哥塔·勒馳奈·貝克(GünthervonMannagettaundLërchenauBeck)在1895年發表的專著中將長毛豬籠草和愛德華豬籠草愛德華豬籠草(N.edwardsiana)看作為同一個物種。

1908年,約翰·繆爾黑德·麥克法蘭(JohnMuirheadMacfarlane)在他的專著中,將它們分成了兩個物種。這可能是基於當時的觀點,即不同的植物不會有相同的解剖學特點。B·H·丹瑟(B.H.Danser)在1928年的專著《荷蘭屬印度的豬籠草屬植物(TheNepenthaceaeoftheNetherlandsIndies)》中

長毛豬籠草的唇長毛豬籠草的唇

將愛德華豬籠草愛德華豬籠草(N.edwardsiana)與長毛豬籠草合併為一個種,其實是有些猶豫的。他認為長毛豬籠草的捕蟲籠更矮胖,而愛德華豬籠草愛德華豬籠草(N.edwardsiana)的捕蟲籠更細長。丹瑟也承認長毛豬籠草的毛被要比愛德華豬籠草愛德華豬籠草(N.edwardsiana)的茂密,但他覺得這只是程度上的差異。

愛德華豬籠草愛德華豬籠草(N.edwardsiana)和長毛豬籠草還分布在不同的海拔地區。長毛豬籠草分布於海拔2300~3240m的極端環境中,而愛德華豬籠草愛德華豬籠草(N.edwardsiana)只分布於海拔1500~2700m的地區。植物學家馬修·傑布(MatthewJebb)和馬丁·奇克(MartinCheek)認為長毛豬籠草與特產於菲律賓巴拉望島的驚奇豬籠草(N.mira)具有近緣關係。長毛豬籠草也與產自棉蘭老島盾葉毛豬籠草(N.peltata)有近緣關係。

自然雜交種

愛德華豬籠草與長毛豬籠草的自然雜交種

N.edwardsiana×N.villosa

長毛豬籠草攀援莖上的捕蟲籠長毛豬籠草攀援莖上的捕蟲籠

別名:哈里豬籠草(Nepenthes×harryana) 
愛德華豬籠草與長毛豬籠草(N.villosa)有著近緣關係,所以它們的自然雜交種的形態類似它們的中間型。它們三者之間的差別有時候很小,很難區分。哈里豬籠草(N.harryana)最初由弗雷德里克·威廉·伯比奇(FrederickWilliamBurbidge)於1882年發現。1908年,約翰·繆爾黑德·麥克法蘭(JohnMuirheadMacfarlane)在他的專著中首次描述了它並認為它是一種自然雜交種。B·H·丹瑟(B.H.Danser)也同意麥克法蘭的觀點,並認為他是愛德華豬籠草與長毛豬籠草(N.villosa)的自然雜交種。 

哈里豬籠草(N.harryana)區別於長毛豬籠草(N.villosa)的特點是它的捕蟲籠更類似圓柱形。而區別於愛德華豬籠草的特點是它的毛被比愛德華豬籠草更茂密。它們捕蟲籠籠肩的位置也不同,長毛豬籠草(N.villosa)的位於唇下,愛德華豬籠草的位於籠子的下部,而這個自然雜交種則處於籠子的中部。但產自坦布幼崑山(Tambuyukon)的長毛豬籠草(N.villosa)可能會於這個自然雜交種混淆,因為產自那裡的長毛豬籠草(N.villosa)會長出較長型的捕蟲籠,相對而言籠肩的位置就會較接近中部。哈里豬籠草(N.harryana)分布於賓南邦河上游(UpperKolopisRiver)和基納巴盧山的兩個山頂。因為愛德華豬籠草不會生長於山頂,所以一般不會與之混淆。

馬來王豬籠草與長毛豬籠草的自然雜交種

N.rajah×N.villosa
別名:基納巴盧山豬籠草(N.×kinabaluensis)
基納巴盧豬籠草由圖拉姆·吉布斯(LilianGibbs)於1910年在基納巴盧山發現。1914年,約翰·繆爾黑德·麥克法蘭(JohnMuirheadMacfarlane)將其稱為“Nepenthessp.”雖然麥克法蘭沒有對其進行正式的命名,但他認為這個物種是馬來王豬籠草(N.rajah)與長毛豬籠草的自然雜交種。最後由倉田重夫(ShigeoKurata)在《基納巴盧山的豬籠草(NepenthesofMountKinabalu)》中正式將其命名為基納巴盧山豬籠草,但是只有一個描述,缺乏相應的模式標本。在1984年和1996年,倉田和J·H·亞當(J.H.Adam)與C·C·威爾科克(C.C.Wilcock)再次將其發表。

基納巴盧山豬籠草的捕蟲籠很巨大,但還比不上馬來王豬籠草(N.rajah)和N.×alisaputrana(N.burbidgeae×N.rajah)。基納巴盧山豬籠草只分布於基納巴盧山和坦布幼崑山(Tambuyukon)附近,馬來王豬籠草(N.rajah)和長毛豬籠草共同的原生地。具體來說,一處位於帕卡岩洞(PakaCave)附近,另幾處位於賓南邦河上游(UpperKolopisRiver)西岸的山脊上。唯一一個容易去到的分布點位於基納巴盧山山頂,海拔2900m的樹林(由Dacrydiumgibbsiae和Leptospermumrecurvum構成)中。基納巴盧山豬籠草通常分布於雲霧繚繞的森林(海拔2420~3030m)里的開闊地中。

基納巴盧山豬籠草呈現父母本的中間型。在唇上有比馬來王豬籠草的更發達的唇肋和唇齒。它的唇的邊緣更粗。蓋子為圓形或腎形,很扁平。一般來說,基納巴盧山豬籠草的捕蟲籠要大於長毛豬籠草,且籠蔓是從距離葉片末端1~2cm的下表面穿出的,這是馬來王豬籠草的一種特點。年齡較大的植株的籠蔓幾乎是木本的。基納巴盧山豬籠草的捕蟲籠和葉片邊緣都有毛被,這綜合了父母本的毛被的特點。下位籠有一對翼,而上位籠通常沒有。捕蟲籠的顏色從黃色到紅色都有。基納巴盧山豬籠草比它的父母本都更容易長出上位籠。基納巴盧山豬籠草很容易與婆羅洲的其他豬籠草區分開來。但它也曾在《萊茨領你到食蟲植物世界(LettsGuidetoCarnivorousPlantsoftheWorld)》中被錯認為是馬來王豬籠草。

食肉植物(三)

食肉植物也稱食蟲植物,能捕取昆蟲或其他小動物,並靠消化酶、細菌或兩者的作用將其分解的植物。已知約有400種,親緣關係可能甚遠。這類植物雖多為綠色植物,但某些微小的真菌也能捕捉和消化動物。食肉植物能將捕獲的動物分解,這過程類似動物的消化過程。分解的最終產物,尤其是含氮的化合物及鹽類為植物所吸收。
弓形狸藻
附物狸藻
有角狸藻
安東狸藻
圓切捕蟲堇
可里馬捕蟲堇
藍白狸藻
白花狸藻
匍匐狸藻
丘基薩卡捕蟲堇
高冠捕蟲堇
南極洲捕蟲堇
托易布豬籠草
白花捕蟲堇
純真捕蟲堇
尖葉捕蟲堇
多摩利豬籠草
鳳梨食蟲榖精
扎克里豬籠草
似刃豬籠草
東巴豬籠草
堅韌豬籠草
撒迦捕蟲堇
維耶亞豬籠草
長毛捕蟲堇
異色捕蟲堇
苦草葉捕蟲堇
狸藻捕蟲堇
托爾頓捕蟲堇
高木氏捕蟲堇
沙氏捕蟲堇
圓花捕蟲堇
網紋捕蟲堇
立葉捕蟲堇
分枝捕蟲堇
迷你捕蟲堇
報春花捕蟲堇
波多西捕蟲堇
波爾蒂尼捕蟲堇
寬葉捕蟲堇
毛捕蟲堇
小葉捕蟲堇
蘭花捕蟲堇
橢瓣捕蟲堇
內華達山捕蟲堇
蒙地捕蟲堇
葫蘆豬籠草
墨克提馬捕蟲堇
米蘭達捕蟲堇
中生捕蟲堇
馬丁尼茲捕蟲堇
大葉捕蟲堇
大角捕蟲堇
黃花捕蟲堇
葡萄牙捕蟲堇
長葉捕蟲堇
維奇豬籠草
利波爾德捕蟲堇
紫丁香捕蟲堇
細角捕蟲堇
疏葉捕蟲堇
勞氏捕蟲堇
近藤捕蟲堇
豪瑪維捕蟲堇
傑克捕蟲堇
紫羅蘭捕蟲堇
內卷捕蟲堇
無斑捕蟲堇
伊巴拉捕蟲堇
異葉捕蟲堇
半著生捕蟲堇
石灰岩捕蟲堇
格林伍德捕蟲堇
寶特瓶豬籠草
纖細捕蟲堇
巨大捕蟲堇
絲葉捕蟲堇
愛瑟氏捕蟲堇
凹瓣捕蟲堇
伊莉莎白捕蟲堇
愛勒氏捕蟲堇
鋸齒捕蠅幌
著生捕蟲堇
紫水晶狸藻
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盾籽穗葉藤
光輝古貉藻
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高山狸藻
撒克遜薩州花粉
紅瓶子草
薔薇瓶子草
高棉豬籠草
鸚鵡瓶子草
細豬籠草
小瓶子草
白網紋瓶子草
毛蓋豬籠草
翼狀瓶子草
野捕蟲堇
塔藍山豬籠草
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窄葉豬籠草
紫瓶子草
山地瓶子草
高山捕蟲堇
顯目豬籠草
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