概述
真核生物域是由真核細胞構成的生物分類系統,它包括原生生物界、真菌界、植物界和動物界。真核生物在進化上是單源性的,都屬於三域系統中的真核生物域,另外兩個域為同屬於原核生物的細菌和古菌。但由於真核生物與古菌在一些生化性質和基因相關性上具有一定相似性,因此有時也將這兩者共同歸於Neomura演化支。
真核生物的特點是它們的細胞在製造蛋白質時可以用同一段基因製造不同的蛋白質。這個功能在術語中被稱為“可變剪接”。
真核生物與原核生物的根本性區別是前者的細胞內含有細胞核,因此以真核來命名這一類細胞。許多真核細胞中還含有其它細胞器,如線粒體、葉綠體、高爾基體等。由於具有細胞核,因此真核細胞的細胞分裂過程與沒有細胞核的原核生物也大不相同。
科學家相信,從基因證據來看,真核生物是細菌與古菌的基因融合體,它是某種古菌與細菌共生,異種結合的產物。
起源
真核與原核兩大類生物都遵循“中心法則”,都用同一套遺傳密碼,膜構造和蛋白質合成方式也基本一致等,都表明它們有統一的來源。而從兩者複雜程度的不同以及它們的化石在地層中出現的先後(已知最早的原核生物化石是34億年前的,而最早的真核生物化石則是19億年前的)來看,可以認為最早的真核生物是從古代的某種原核生物進化而來的,極可能是從古代的某種原細菌進化來的。
最原始的真核生物的直接祖先很可能是一種異常巨大的原核生物,體內具有由質膜內褶而成的象內質網那樣的內膜系統和原始的微纖維系統,能夠作變形運動和吞噬。以後內膜系統的一部分包圍了染色質,於是就形成了最原始的細胞核。內膜系統的其他部分則分別發展為高爾基體、溶酶體等細胞器。按照美國學者L.馬古利斯等重新提出的“內共生說”(見細胞起源),線粒體起源於胞內共生的能進行氧化磷酸化的真細菌,而葉綠體則起源於胞內共生的能進行光合作用的藍細菌。
最原始的真核生物的直接祖先很可能是一種異常巨大的原核生物,體內具有由質膜內褶而成的像內質網那樣的內膜系統和原始的微纖維系統,能夠作變形運動和吞噬。以後內膜系統的一部分包圍了染色質,於是就形成了最原始的細胞核。內膜系統的其他部分則分別發展為高爾基器、溶酶體等細胞器。按照美國學者L.馬古利斯等重新提出的“內共生說”(見細胞起源),線粒體起源於胞內共生的能進行氧化磷酸化的真細菌,而葉綠體則起源於胞內共生的能進行光合作用的藍細菌。
分類簡史
傳統上,把真核生物分為三界:植物界、動物界、真菌界。其中,原生生物根據是自養還是異養,劃分為原生植物與原生動物,分別歸入植物界與動物界。比如現代人類屬於真核生物域→動物界→脊索動物門→脊椎動物亞門→哺乳綱→真獸亞綱→靈長目→人科→人屬→智人種。
美國學者R.W.惠特克1969年把真核生物分為4界即:原生生物界、真菌界、植物界和動物界。
原生生物界包括原生動物、單細胞藻類和單細胞真菌。
真菌界營腐生或寄生生活,多數種類細胞有幾丁質的壁,菌體多由菌絲組成。
植物界有葉綠體,能進行光合作用,細胞有纖維素的壁。
動物界營攝食或捕食生活,多數種類能運動,細胞無壁,有複雜的胚胎髮育過程。這種分法現在已經得到了較普遍的承認。
根據系統發生學的研究,根據進化分支上的同源性,2005年的國際原生生物學家協會提出了一種在當時被普遍接受的真核生物分類方法,分作六類(supergroups)。這種分類方法並沒有明確這些類是生物分類學上的哪一等級,但其它文獻將其當作“界”。
但是,這一“六界說”很快就遭到了新的研究的挑戰,特別是對囊泡藻界是否有共同起源的質疑。真核生物的分類目前仍有很大的不確定性。例如,把真核生物分為單鞭毛生物(Unikonta)與雙鞭毛生物(Bikonta),前者包括變形蟲界與後鞭毛生物,後者其它四界。但是,很多研究表明單鞭毛生物與雙鞭毛生物都不是同源的進化支。另外,有孔蟲界應該併入囊泡藻界。泛植物界也應該不是同源的,需要被細分。
真核生物域 Eukarya
├ 動物界 Animalia
├ 真菌界 Fungi
├ 植物界 Plantae—陸生植物,綠藻,紅藻,灰胞藻(Glaucophyte)
├ 囊泡藻界 Chromalveolata—不等鞭毛門(Heterokonta),定鞭藻門(Haptophyta),隱藻門(Cryptophyta),囊泡蟲總門(Alveolata)
├ 有孔蟲界 Rhizaria—有孔蟲,放射蟲,某些變形蟲原生生物
└ 古蟲界 Excavata—鞭毛蟲等原生生物
2009年一項研究詳細研究了已有的真核生物分類的證據,提出了如下分類:
辨別
與原核生物的區別
真核細胞與原核細胞的主要區別是:
1 真核細胞具有由染色體、核仁、核液、雙層核膜等構成的細胞核;原核細胞無核膜、核仁,故無真正的細胞核,僅有由核酸集中組成的擬核。
2 真核細胞的轉錄在細胞核中進行,蛋白質的合成在細胞質中進行,而原核細胞的轉錄與蛋白質的合成交聯在一起進行。
3 真核細胞有內質網、高爾基體、溶酶體、液泡等細胞器,原核細胞沒有。
4 真核生物中除某些低等類群(如甲藻等)的細胞以外,染色體上都有5種或4種組蛋白與DNA結合,形成核小體;而在原核生物則無 。
5 真核細胞在細胞周期中有專門的DNA複製期(S期);原核細胞則沒有,其DNA複製常是連續進行的 。
6 真核細胞的有絲分裂是原核細胞所沒有的。
7 真核細胞有發達的微管系統,其鞭毛(纖毛)、中心粒、紡錘體等都與微管有關,原核細胞則否。
8 真核細胞有由肌動、肌球蛋白等構成的微纖維系統,後者與胞質環流、吞噬作用等密切相關;而原核生物卻沒有這種系統,因而也沒有胞質環流和吞噬作用。
9 真核細胞的核糖體為80S型,原核生物的為70S型,兩者在化學組成和形態結構上都有明顯的區別。
10 真核細胞含有的線粒體,為雙層被膜所包裹,有自己特有的基因組、核酸合成系統與蛋白質合成系統,其內膜上有與氧化磷酸化相關的電子傳遞鏈。
11 原核細胞功能上與線粒體相當的結構是質膜和由質膜內褶形成的結構,但後者既沒有自己特有的基因組,也沒有自己特有的合成系統。真核生物的植物含有葉綠體,它們亦為雙層膜所包裹,也有自己特有的基因組和合成系統。與光合磷酸化相關的電子傳遞系統位於由葉綠體的內膜內褶形成的片層上 。原核生物中的藍細菌和光合細菌,雖然也具有進行光合作用的膜結構,稱之為類囊體,散布於細胞質中,未被雙層膜包裹,不形成葉綠體。
與古細菌的相似
過去由於不知道古細菌的存在,曾錯把真細菌類特有的一些與真核生物的差異當作是原核生物與真核生物的根本差異。例如,真細菌類的壁含有由二氨基庚二酸和胞壁酸構成的肽聚糖層,這是真核生物所沒有的,過去就認為這是兩大類生物的重要差別,殊不知古細菌類的壁中也不含這種成分。又如真細菌類在蛋白質合成時所用的發端性氨基醯tRNA是甲醯蛋氨醯tRNA,而真核生物所用的卻是蛋氨醯tRNA。過去也曾認為這是原核生物與真核生物的根本差異,其實古細菌所用的也是蛋氨醯tRNA。此外,真細菌類的蛋白質合成對白喉毒素全無反應,而原細菌類卻像真核生物那樣對之非常敏感。真核生物的DNA中含有大量重複序列,真細菌類則沒有,但已知有的原細菌DNA中也是含有重複序列的。