![植物生理學[植物學術語]](/img/1/c49/nBnauM3X4cTOxQjNyIjNyMzN0QTMwITOzEDMwADMwAjMwIzLyYzLwIzLt92YucmbvRWdo5Cd0FmLzE2LvoDc0RHa.jpg "植物生理學[植物學術語]")
概述
定義
植物生理學（plant physiology）是研究植物生命活動規律及其與環境相互關係、揭示植物生命現象本質的科學。
意義
植物生理學是植物學的一部分。但它同時也可看作普通生理學的一個分支。植物的基本組成物質如蛋白質、糖、脂肪和核酸以及它們的代謝都與其他生物（動物、微生物）大同小異。但是，植物本身又有一些獨特的地方，如：①能利用太陽能 ，用來自空氣中的CO2和土壤中的水及礦物質合成有機物，因而是現代地球上幾乎一切有機物的原初生產者。②植物紮根在土中營固定式生活，趨利避害的餘地很小，必須能適應當地環境條件並演化出對不良環境的耐性與抗性。③植物的生長沒有定限，雖然部分組織或細胞死亡，仍可以再生或更新，不斷地生長。④植物的體細胞具全能性，在適宜的條件下，一個體細胞經過生長和分化，就可成為一棵完整的植株。因此植物生理學在實踐上、理論上都具有重要的意義。
發展簡史
產生
植物生理學的起源一般都追溯到16世紀荷蘭人范埃爾蒙的實驗。他把一條柳枝栽在盆中，每天澆水，5年以後柳枝增重30倍，而盆中土的重量減少甚微，因此他認為植物的物質來源不是土而是水。這是第一次用實驗的方法研究植物的生理現象。到18世紀後期和19世紀初期，英國的J·普里斯特利，荷蘭的J·英恩豪斯等人陸續發現了光合作用的主要環節，證明綠色植物能在光下將空氣中的CO2和土壤中的水合成有機物並放出O2。義大利人M·馬爾皮基，英國S·黑爾斯，法國J·B·布森戈，德國J·von·李比希，英國C·R·達爾文等人分別發現或闡明了植物中的物質運輸、水分吸收與蒸騰、氮素營養、礦質吸收、植物的感應性和運動等現象。隨著知識的積累和系統化，1800年，瑞士的J·塞內比埃撰寫並出版了世界上第一部《植物生理學》。
走向微觀
19世紀後期德國的J·von·薩克斯首先開設了植物生理學專門課程。在他和他的學生們努力下，植物生理學從植物學中獨立出來，成為一個專門的學科。特別是20世紀20～30年代，由於物理、化學、微生物學和普通生理學的進展以及生物化學、生物物理學的興起，使植物生理學深入到細胞水平。30～40年代進入細胞器水平，如以離體的線粒體、葉綠體來分析呼吸和光合等作用的機理，50年代以後，更深入到大分子的組合，生物膜的結構與功能，離體酶系的作用，以至電子傳遞系統機理等縱深方面，跨入分子水平或亞分子水平，成為分子生物學的一個方面。就研究的時間尺度而論，從范埃爾蒙實驗的5年縮短到幾天，幾小時，甚至縮短到秒級，毫秒（10-3秒）級，微秒（10-6秒）級，納秒（10-9秒）級甚至皮秒（10-12秒）級了。
走向巨觀
植物生理學發展的另一端是走向巨觀。由對植物個體，擴展到群體、群落的研究。因為無論是在人為的農田或自然界中，植物都是聚集在一起，很少單株生存；農業生產也常是以土地面積為單位，而不是按單株來計算產量。因此必須注意群體的結構和活動；植物體與外界環境及其他植物之間的相互影響和關係；通風透光、土壤水肥供應情況以及共生和互斥的現象和機理。這樣植物生理學就與生態學接壤，並發展出了植物生理生態學和生態生理學這兩門分支學科。
定量及模擬階段
近代植物生理學家的研究工作，已部分進入定量的階段，在引入電子計算機等新技術後，開始了對植物生理活動的數學模擬。因為植物幾乎是吸收和轉化太陽能的唯一成員，所以在探討生命起源、開發能源、宇宙航行、地球外生命以及仿生模擬等問題時，植物生理學也是必不可缺的。
最早記錄
遠在3000多年前（公元前14～前11世紀），中國的甲骨文中就有涉及植物生理活動的關於農業耕耘施肥的記述。其後在《氾勝之書》（約公元前100），《齊民要術》（533～544），《天工開物》（1637）等專著中更有許多闡述。明末《天工開物》的著者宋應星（1587～1660）在與范埃爾蒙差不多同時所著的《論氣》一書中曾說：“氣從地下催騰一粒，種性小者為蓬，大者為蔽牛乾霄之木，此一粒原本幾何？其餘皆氣所化也。”已明確指出了植物利用空氣來生長。
在中國的發展史
中國比較系統的實驗性植物生理學是從國外引進的。20世紀20年代初，錢崇澍、張珽留學回國後，開始講授植物生理學；李繼侗1927年起先後在南開大學、清華大學，羅宗洛自1931年起先後在中山大學、中央大學、浙江大學、中央研究院，湯佩松自1933年起先後在武漢大學、清華農業研究所等處建立了植物生理實驗室。他們的研究成果至今仍常為國外文獻所引用。他們所教育的第一、二代學生，是國內本學科的主力。30～40年代由於抗日戰爭和戰後國內的動亂，各大學及研究所顛沛流離，植物生理學亦與其他科學一樣未得充分發展，專業隊伍總共不過30人。1949年以後，植物生理的研究和教學工作發展很快，在有關植物生理學的各個領域裡，都程度不等地開展了工作，尤其是在光合作用等方面的研究，取得有重要意義的結果。目在中國設有中國科學院上海植物生理研究所；各大地區的植物研究所及各高等院校中，設有植物生理學研究室（組）或教研室（組）；農林等部門設立了作物生理研究室（組）。中國植物生理學會自1963年成立後，已召開過4次全國性的代表大會，並出版了論文集。許多省、市、自治區陸續成立了地方性植物生理學會。中國植物生理學會主辦了《植物生理學報》和《植物生理學通訊》兩刊物，北京植物生理學會主辦有不定期刊物《植物生理生化進展》。
學科內容
現代植物生理學研究一般分為以下10個方面。
光合作用
光合作用①光合作用。綠色植物的特殊功能。它們有光合色素，能吸收太陽光。色素在受激發後發生電荷分離，電子經過一系列的載體傳遞後，引起氧化還原反應：在一端分解水分子，放出氧氣；另一端還原輔酶Ⅱ，同時造成質子（氫離子）轉移，形成葉綠體中類囊體膜內外的電位差和氫離子濃度差，推動腺苷三磷酸（ATP）的合成。這樣 ，將光能轉變成還原輔酶Ⅱ與ATP中的化學能，最後經過一系列的酶反應，把從空氣中吸入的CO2固定並還原成碳水化合物。
植物代謝
②植物代謝。可以分為兩大方面 ，一方面是合成代謝——將光合作用產生的比較簡單的有機物通過一系列酶反應，組成更複雜的包括大分子的有機物如蛋白質，核酸、酶、纖維素等，構成植物身體的組成部分；或貯存物如澱粉、蔗糖、油脂，以供其生命活動中所需的能量。另一方面是分解代謝——把大分子的物質水解（或磷酸解）成為簡單的糖磷酯 ，再經過糖酵解形成丙酮酸，同時產生少量的ATP和還原的輔酶（NADH或NADPH）。
植物呼吸
③植物呼吸。同動物一樣，植物也進行呼吸，但沒有像鰓、肺那樣專門進行氣體交換的呼吸器官。分解代謝所形成的還原的輔酶或幾種簡單的有機酸，經過一系列的電子傳遞（呼吸鏈），最後把吸入的氧氣還原成水。電子傳遞和末端氧化是線上粒體內進行的。電子傳遞同時偶聯著ATP的形成，供應各種生命活動的能量需要。
呼吸作用（respiration）是氧化有機物並釋放能量的異化作用（disassimilation）。
有氧呼吸（aerobic respiration）指生活細胞利用分子氧將體內的某些有機物質徹底氧化分解，形成CO2和H2O，同時釋放能量的過程。
無氧呼吸（anaerobic respiration）一般指生活細胞在無氧條件下利用有機物分子內部的氧，把某些有機物分解成為不徹底的氧化產物，同時釋放能量的過程。
植物水分生理
④植物水分生理。植物的生活需要大量的水分，其中只有一小部分用於光合作用和代謝過程，絕大部分是在陽光照射下，氣孔（器）開放、進行光合作用時，從葉面蒸發出去的。陸生植物適應於蒸騰作用對水分的需求，演化出各種結構。由發達的根系從土壤中吸收水分，通過木質部的導管或管胞輸送到地上部的葉和其他器官。進入大氣時所經過的氣孔能控制水分的散失。在乾旱地區的植物，更有減少蒸騰的特殊構造和代謝方式。
植物礦質營養
⑤植物礦質營養。除CO2和水外，植物還需要多種化學元素。需要量較大的氮（N）、磷（P）、鉀（K），是農業上常需以肥料形式施加的元素。需要量次之的為鈣（Ca）、硫（S）、鎂（Mg）、鐵（Fe），是構成植物體內生活物質包括某些酶的必要成分。此外還需一些微量元素，如錳（Mn）、鋅（Zn）、硼（B）、銅（Cu）、鉬（Mo）等。
植物體內運輸
⑥植物體內運輸。植物沒有血液循環系統，但製造有機物質的光合器官（葉子）位於地上，吸收土壤中無機養料和水分的根系處於地下，生殖器官（花、種子、果實）等則要從兩者取得營養物質的供應。適應地上部與地下部之間和各種器官之間物質運輸的需要，植物演化出兩種特殊的通道，即主要輸送水和溶於其中的礦質元素的木質部，和主要輸送有機物的韌皮部中的篩管。
生長與發育
⑦生長與發育。生長主要是通過細胞的分裂和膨大，發育是通過細胞的分化而形成不同的組織和器官。植物的生長發育受內在因素和外界環境的制約，具有一定的階段性和季節性。在寒、暖、雨、旱季節變化明顯的地區的植物常有休眠期。種子多在冬季或旱季到來之前形成，在休眠狀態下度過不良環境。從營養生長（葉、莖、根的生長）向生殖生長（分化花芽、開花、結實）轉化的過程常與自然環境的年度變化相偶合。植物有一系列感受環境變化的機制，光周期現象是其中之一。植物的細胞具有很大的全能性，身體許多部分的細胞，離體後在人工培養基中，都可以脫分化而長成愈傷組織。在適當的情況下，又可以再分化，形成根、莖、葉等器官以至長成完整的植株。
植物激素
⑧植物激素。植物沒有神經系統，各器官間的生理活動，除隨營養物的供求關係相互制約以外，大都是通過一些特殊的化學物質來相互調節和控制的。這種化學物質稱為植物激素，它們在某些部位形成，轉移到另一些部位起作用。如最先發現的生長素就是在生長頂端形成，促進下面的細胞伸長。隨後相繼發現許多其他激素，如脫落酸、赤黴素、細胞分裂素、乙烯。除去通過化學物質而調節控制之外，植物中也能有迅速的物理的信息傳導，如電位的變化。
抗逆性
⑨抗逆性。不同植物對不良環境的耐性和抗性的差異很大，有的能在極乾旱的條件下生存，有的能抵抗低溫。品種之間的差異也很大，在自然界中，不同生境中植物的分布很大程度上是由它們對不良環境的抗禦能力決定的。在農業生產上，擴大作物的種植，了解抗逆性的生理機理，有助於採取措施以提高抗逆性，或為育種工作中抗逆品種的篩選提供生理指標。
植物運動
⑩植物運動。生活在水中的低等植物，有些具有特殊器官如鞭毛，可以游泳，作趨光運動。陸生植物雖然著生位置固定，卻並非完全不能運動。根有向地（重力）性，葉子有向光性，是通過生長來運動，稱為生長運動。有些植物能做機械運動，如睡蓮的花晝開夜合；合歡的複葉晚間閉攏；含羞草和食蟲植物豬籠草等，動作更為迅速。
結果與分析
1、《植物生理學》國家級精品課程統計分析
《植物生理學》國家級精品課程總計四門，主要開發時間在2003~2004年間甚至更早。而近兩年來並無新的精品課程獲批。課件類型以PPT格式居多，也有Authorware、Shock wave flash或PDF格式的。
2、《植物生理學》其它省級、校級精品課程統計分析
根據“百度”檢索的結果，截止2008年7月，國內院校建設《植物生理學》省級、校級精品課程的院校共18所，其中綜合性大學4所，農林類院校8所，師範院校6所。通過對這些課程的對比分析我們發現，這些課程基本上都是按照國家級精品課程的要求和格式來開發的，課程的主要模組一般都包括：課程概況（簡介）、教學隊伍（主講教師）、教學資源（理論教程、實驗教程、教學大綱、習題訓練等）、教學方法與手段介紹、教學條件、教學效果以及試題測試和授課錄像等。
這18門的課程的形式相對比較多樣，既有靜態網頁形式，也有動態網頁形式；既有獨立開發的教學系統，也有基於商業化開發的教學支持系統。但是，主要的課程模組，如教案、課件以及題庫提供的形式仍然比較單一。教案和題庫主要仍然以Microsoft Word文檔（DOC格式）或超文本（html格式）提供，作為授課核心內容的教學課件絕大部分仍然以PPT形式呈現，只有個別課程以AW或方正奧思等互動性比較強的軟體開發。
從四個國家級精品《植物生理學》課程以及其他的省級、校級《植物生理學》精品課程的總體情況來看，採用靜態網站技術和動態網站技術的各占一半左右，課件類型相對多樣，但是更多的仍然是以Powerpoint（PPT）形式提供。利用PPT文稿製作電子課件是一種方便、快捷、有效的途徑。但是，PPT作為演示性工具，其製作的課件往往是按照我們預先設計的順序一頁一頁顯示，呈現的往往是一種單一線性結構。雖然PPT 有超級連結功能，但面對多張幻燈片製作的課件甚至是整個一門課時，其互動性往往不能達到我們的需要，一定程度上可能影響教學的效果。該軟體的好處是易學易用，對製作人員的技術要求相對較低,所以到目前為止，即使在國家級的精品課程中，PPT仍然是首選的課件開發軟體之一。
到目前為止，雖然《植物生理學》精品課程建設的工作已經開展了5年多的時間，但是要使該課程上到一個新的台階，還需要我們做出更多的努力，筆者認為主要應該從以下的幾個方面有所突破：①課件開發的平台應更加智慧型和多樣化；②課件的內容應更加充實，相當部分的課程還停留在教材電子化的程度上，課件主要還是文字和圖片的堆砌，缺乏有效的組織；③練習（試卷、試題）呈現的智慧型化程度不夠，所有精品課程的練習基本上都是以DOC格式或是html格式直接以文本的形式提供的，還鮮有智慧型組卷、判卷的系統。
套用與展望
植物是地球上利用太陽能合成有機物的主要生物。它們的生理活動對人類有著極為重要的意義。
套用
農業以栽培植物為主體，要控制作物的生命活動，增加產量並提高質量，就需要了解植物的生理活動。如對植物的礦質營養的知識是合理施肥以及肥料工業的基礎；對植物的水分關係的分析能為灌溉提供方案；了解了植物對光周期或春化作用的需要，不僅能解釋氣象條件如何決定物候期和預測引種成功的可能性，而且可以用人工照光或遮暗，和春化處理等辦法來控制開花的季節；激素的發現，使人們得以合成，促進插條生根，疏花疏果，誘導、加強或解除休眠，促進或抑制生長等以提高農產品產量和質量；除草劑則是生長調節物質的高劑量套用，節約了大量除草的勞力；光合、代謝、運輸、抗性等生理機理的研究為選種、育種提供了篩選指標；組織培養、細胞培養等技術的發展，為加快純種的繁殖，改良與創造新種，開闢了新的途徑。在數次農業及糧食的國際會議討論中，曾提出10餘項迫切的研究任務，其中①光合作用與增產；②生物固氮；③礦質吸收；④對不良環境的抗性；⑤對競爭性生物系統的抗性；⑥植物的生長發育與激素等都屬於植物生理學的範疇。其餘幾項，如遺傳工程，細胞工程，菌根及土壤微生物，大氣污染，病蟲害的控制，也與植物生理學有關。所以植物生理是農業現代化的重要的知識基礎。
展望
環境保護，防止污染，也涉及植物生理學研究。如用植物固沙防風、淨化水源等。70年代提出，由於工業發展，化石燃料燃燒量大，空氣中C顯著增加以致影響氣候，增加植物光合來吸收C是對策之一。
更突出的問題是新能量來源的開發。由於古代留存的化石燃料資源總有枯竭的一天，各國對於尋求可以更新的能源均很重視。現時地球上捕獲轉化太陽能的最重要的途徑還是綠色植物的光合作用，每年能固定3×10^21焦耳，雖然它只是落在地球上日光能總量的千分之一不到，但已經10倍於世界上每年的能量消耗。提出的辦法如：①利用現有的植物殘渣製成沼氣，在中國很多地方已經推廣套用；②使植物產物發酵製造酒精，在某些國家已大量生產；③利用不適於耕種的土地栽植產油脂或碳氫化物的植物以提取燃料；④利用藻類或離體的葉綠體在光下產生氫氣；⑤用提取的葉綠素及人造的無機半導體物質來模擬分解水來放氫，這些都是從植物生理學研究發展出來的。太陽光能，取之不盡用之不竭。如果能用來產生氫作為燃料，氧化燃燒後又成水，可反覆使用，且不會造成污染。
