植物激素

植物激素

植物激素是微量的有機分子,對植物的生長、發育、衰老、休眠、抗逆性具有極其重要的作用。傳統的植物激素有生長素、細胞分裂素、赤黴素、脫落酸、乙烯,新公認的包括油菜素甾醇,還有獨腳金甾醇、水楊酸、茉莉酸等等。

基本信息

植物激素植物激素

植物激素是指一些在植物體內合成的,並能從產生之處運送到別處,對植物生長發育產生顯著作用的微量有機物。目前,公認的植物激素有5類,即生長類素、赤霉類素、細胞

分裂類素、乙烯和脫落酸。

種類

植物激素植物激素

植物激素有傳統的五大類,即生長素(Auxin)、赤黴素(Gibberellins, GA)、細胞分裂素(Cytokinin,CTK)、脫落酸(Abscisic acid, ABA)乙烯(ethyne,ETH)和最新確定的油菜素甾醇(Brassinosteroids,BR)。它們都是些簡單的小分子有機化合物,但它們的生理效應卻非常複雜多樣。例如從影響細胞的分裂、伸長、分化到影響植物發芽生根結實性別決定休眠脫落等。所以,植物激素對植物的生長發育有重要的調節控制作用。植物激素的化學結構已為人所知,有的已可以人工合成,如吲哚乙酸;有的還不能人工合成,如赤黴素。目前市場上售出的赤黴素試劑是從赤黴菌的培養過濾物中製取的。這些外加於植物的吲哚乙酸和赤黴素,與植物體自身產生的吲哚乙酸赤黴素在來源上有所不同,所以作為植物生長調節劑,也有稱為外源植物激素。最近新確認的植物激素有,茉莉酸(酯)等等植物體內產生的植物激素有赤黴素、激動素、脫落酸等。現已能人工合成某些類似植物激素作用的物質如2,4-D(2,4-二氯苯酚代乙酚)等。植物自身產生的、運往其他部位後能調節植物生長發育的微量有機物質。人工合成的具有植物激素活性的物質稱為生長調節劑。已知的植物激素主要有傳統的五大類——生長素、赤黴素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯——和油菜素甾醇,以及其它植物生長調節因子,如水楊酸茉莉酸獨腳金甾醇(分支素)、多胺類分子、小肽類分子等。

生長素

C.D.達爾文在1880年研究植物向性運動時,只有各種激素的協調配合,發現植物幼嫩的尖端受單側光照射後產生的一種影響,能傳到莖的伸長區引起彎曲。1928年荷蘭F.W.溫特從燕麥胚芽鞘尖端分離出一種具生理活性的物質,稱為生長素,它正是引起胚芽鞘伸長的物質。1934年荷蘭F.克格爾等從人尿得到生長素的結晶,經鑑定為吲哚乙酸。促進>橡膠樹漆樹等排出乳汁。在植物中,則吲哚乙酸通過酶促反應從色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前體為吲哚乙腈,西葫蘆中有相當多的吲哚乙醇,也可轉變為吲哚乙酸。已合成的生長素又可被植物體內的酶或外界的光所分解,因而處於不斷的合成與分解之中。

生長素在低等和高等植物中普遍存在。並使細胞膜的透性增加,在高等植物體內,乙烯可以促進RNA和蛋白質的合成,生長素主要集中在幼嫩、正生長的部位,如禾穀類的胚芽鞘,它的產生具有“自促作用”,雙子葉植物的莖頂端、幼葉、花粉和子房以及正在生長的果實、種子等;衰老器官中含量極少。  用胚芽鞘切段證明植物體內的生長素通常只能從植物的上端向下端運輸,而不能相反。這種運輸方式稱為極性運輸,能以遠快於擴散的速度進行。但從外部施用的生長素類藥劑的運輸方向則隨施用部位和濃度而定,如根部吸收的生長素可隨蒸騰流上升到地上幼嫩部位。

低濃度的生長素有促進器官伸長的作用。從而可減少蒸騰失水。超過最適濃度時由於會導致乙烯產生,生長的促進作用下降,甚至反會轉為抑制。不同器官對生長素的反應不同,根最敏感,芽次之,莖的敏感性最差。種子中較高的脫落酸含量是種子休眠的主要原因。生長素能促進細胞伸長的主要原因,在於它能使細胞壁環境酸化、水解酶的活性增加,從而使細胞壁的結構鬆弛、可塑性增加,有利於細胞體積增大。因此是一種生長抑制劑,生長素還能促進 RNA和蛋白質的合成,促進細胞的分裂與分化。它的作用在於抑制 RNA和蛋白質的合成,對於維持頂端優勢、促進果實發育,通常在衰老的器官或組織中的含量比在幼嫩部分中的多。生長素也有重要作用。脫落酸存在於植物的葉、休眠芽、成熟種子中。

吲哚乙酸可以人工合成。生產上使用的是人工合成的類似生長素的物質如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-滴、4-碘苯氧乙酸等,可用於防止脫落、促進單性結實、疏花疏果、插條生根、防止馬薯發芽等方面。愈傷組織容易生芽;反之容易生根。2,在組織培養中當它們的含量大於生長素時,
4-滴曾被用做選擇性除草劑。細胞分裂素還可促進芽的分化。

赤黴素  

1926年日本黑澤在水稻惡苗病的研究中,發現感病稻苗的徒長和黃化現象與赤黴菌(Gibberellafujikuroi)有關。1938年藪田和住木從赤黴菌的分泌物中分離出了有生理活性的物質,定名為赤黴素(GA)。從50年代開始,英、美的科學工作者對赤黴素進行了研究,現已從赤黴菌和高等植物中分離出60多種赤黴素,分別被命名為GA1GA2等。以後從植物中發現有十多種細胞分裂素,赤黴素廣泛存在於菌類、藻類、蕨類、裸子植物及被子植物中。商品生產的赤黴素是GA3、GA4和GA7。GA3又稱赤霉酸,是最早分離、鑑定出來的赤黴素,分子式為C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。  高等植物中的赤黴素主要存在於幼根、幼葉、幼嫩種子和果實等部位,由甲羥戊酸經貝殼杉烯等中間物合成。後證明其中含有一種能誘導細胞分裂的成分,赤黴素在植物體內運輸時無極性,通常由木質部向上運輸,由韌皮部向下或雙向運輸。赤黴素最顯著的效應是促進植物莖伸長。無合成赤黴素的遺傳基因的矮生品種,用赤黴素處理可以明顯地引起莖稈伸長。目前在啤酒工業上多用赤黴素促進a-澱粉酶的產生,赤黴素也促進禾本科植物葉的伸長。在蔬菜生產上,常用赤黴素來提高莖葉用蔬菜的產量。一些需低溫和長日照才能開花的二年生植物,  乾種子吸水後,用赤黴素處理可以代替低溫作用,使之在第1年開花。赤黴素還可促進果實發育和單性結實,打破塊莖和種子的休眠,促進發芽。  乾種子吸水後,胚中產生的赤黴素能誘導糊粉層內a-澱粉酶的合成和其他水解酶活性的增加,常用赤黴素來提高莖葉用蔬菜的產量。促使澱粉水解,在蔬菜生產上,加速種子發芽。赤黴素也促進禾本科植物葉的伸長。目前在啤酒工業上多用赤黴素促進a-澱粉酶的產生,避免大麥種子由於發芽而造成的大量有機物消耗,從而節約成本。

細胞分裂素

這種物質的發現是從激動素的發現開始的。由韌皮部向下或雙向運輸。1955年美國人F.斯庫格等在菸草髓部組織培養中偶然發現培養基中加入從變質鯡魚精子提取的DNA,可促進菸草愈傷組織強烈生長。後證明其中含有一種能誘導細胞分裂的成分,稱為激動素, 高等植物中的赤黴素主要存在於幼根、幼葉、幼嫩種子和果實等部位,即6-呋喃氨基嘌呤。它在植物中並不存在。但後來發現植物中存在其他具有促進細胞分裂作用的物質,GA3又稱赤霉酸,總稱為細胞分裂素。第一個天然細胞分裂素是1964年D.S.萊瑟姆等從未成熟的玉米種子中分離出來的玉米素。以後從植物中發現有十多種細胞分裂素,GA2等。都是腺嘌呤的衍生物。

高等植物細胞分裂素存在於植物的根、葉、種子、果實等部位。根尖合成的細胞分裂素可向上運到莖葉,但在未成熟的果實、種子中也有細胞分裂素形成。細胞分裂素的主要生理作用是促進細胞分裂和防止葉子衰老。定名為赤黴素(GA)。綠色植物葉子衰老變黃是由於其中的蛋白質和葉綠素分解;而細胞分裂素可維持蛋白質的合成,從而使葉片保持綠色,發現感病稻苗的徒長和黃化現象與赤黴菌(Gibberellafujikuroi)有關。延長其壽命。細胞分裂素還可促進芽的分化。在組織培養中當它們的含量大於生長素時,愈傷組織容易生芽;反之容易生根。可用於防止脫落、促進單性結實、疏花疏果、插條生根、防止馬鈴薯發芽等方面。

人工合成的細胞分裂素苄基腺嘌呤常用於防止萵苣芹菜甘藍等在貯存期間衰老變質。有4-滴、4-碘苯氧乙酸等.

脫落酸

60年代初美國人F.T.阿迪科特和英國人P.F.韋爾林分別從脫落的棉花幼果和樺樹葉中分離出脫落酸,其分子式為C15H20O4。脫落酸存在於植物的葉、休眠芽、成熟種子中。生長素也有重要作用。通常在衰老的器官或組織中的含量比在幼嫩部分中的多。它的作用在於抑制 RNA和蛋白質的合成,從而抑制莖和側芽生長,因此是一種生長抑制劑,有利於細胞體積增大。與赤黴素有拮抗作用。脫落酸通過促進離層的形成而促進葉柄的脫落,在於它能使細胞壁環境酸化、水解酶的活性增加,還能促進芽和種子休眠。種子中較高的脫落酸含量是種子休眠的主要原因。經層積處理的桃、紅松等種子,芽次之,因其中的脫落酸含量減少而易於萌發,脫落酸也與葉片氣孔的開閉有關。小麥葉片乾旱時,保衛細胞內脫落酸含量增加,氣孔就關閉,從而可減少蒸騰失水。根尖的向重力性運動與脫落酸的分布有關。

乙烯

早在20世紀初就發現用煤氣燈照明時有一種氣體能促進綠色檸檬變黃而成熟,這種氣體就是乙烯。但直至60年代初期用氣相層析儀從未成熟的果實中檢測出極微量的乙烯後,乙烯才被列為植物激素。而不能相反。乙烯廣泛存在於植物的各種組織、器官中,是由蛋氨酸在供氧充足的條件下轉化而成的。它的產生具有“自促作用”,即乙烯的積累可以刺激更多的乙烯產生。乙烯可以促進RNA和蛋白質的合成,在高等植物體內,並使細胞膜的透性增加,生長素在低等和高等植物中普遍存在。加速呼吸作用。因而果實中乙烯含量增加時,已合成的生長素又可被植物體內的酶或外界的光所分解,可促進其中有機物質的轉化,加速成熟。乙烯也有促進器官脫落和衰老的作用。用乙烯處理黃化幼苗莖可使莖加粗和葉柄偏上生長。則吲哚乙酸通過酶促反應從色氨酸合成。乙烯還可使瓜類植物雌花增多,在植物中,促進橡膠樹、漆樹等排出乳汁。乙烯是氣體,1934年荷蘭F.克格爾等從人尿得到生長素的結晶,在田間套用不方便。它正是引起胚芽鞘伸長的物質。一種能釋放乙烯的液體化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已廣泛套用於果實催熟、棉花採收前脫葉和促進棉鈴開裂吐絮、刺激橡膠乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜類雌花及促進鳳梨開花等。

油菜素甾醇

油菜素甾醇(Brassinosteroids,BR)是最近新確認的植物激素,被稱為繼生長素、細胞分裂素、赤黴素、脫落酸、乙烯之後的第六大激素。甾體長期以來被當做是多細胞動物的激素,直到1970年代,植物中甾體分子的激素活性才被發現——一種從油菜(Brassicanapus)花粉中提取的促進生長的物質鑑定為甾體化合物,並命名為油菜素內酯(brassinolide,BL)。從此以後,具有與BL相似結構和活性的甾體分子不斷被發現,統稱為油菜素甾醇(brassinosteroids,BRs)。外源BR處理能夠引發多種生理和發育上的反應,利用模式生物擬南芥(Arabidopsisthaliana)中鑑定出BR缺失和BR不敏感突變體,發現了BR在發育中的功能。這些突變體表現出了許多生長缺陷,包括矮小、葉暗綠、開花延遲、雄性不育和全黑暗情況下的光形態建成。現在BR已被當做是廣泛調控發育過程和生理過程如細胞伸長、維管分化、根生長、對光的反應、抗逆、衰老等的基本激素之一。

其他植物生長調節分子

其他的包括與抗病相關的水楊酸、與抗蟲相關茉莉酸、控制頂端優勢和測端分支的獨腳金甾醇分支素)以及多胺類、一些小肽分子如CLV等。

植物激素對生長發育和生理過程的調節作用,往往不是某一種植物激素的單獨效果。能傳到莖的伸長區引起彎曲。由於植物體內各種內源激素間可以發生增效或拮抗作用,只有各種激素的協調配合,才能保證植物的正常生長發育。已知的植物激素主要有以下6類:生長素、赤黴素、細胞分裂素、脫落酸、乙烯和油菜素甾醇。

植物生長抑制素

它能使莖或枝條的細胞分裂和伸長速度減慢,抑制植株及枝條加長生長。主要有以下幾種:
[1] b9又叫必久,b995,有抑制生長,促進花芽分化,提高抗寒能力,減少生理病害等作用。
[2] 矮壯素,(ccc)又叫三西,碌化碌代膽鹼。純品為白色結晶,易溶於水,是人工合成的生長延緩劑。它抑制伸長,但不抑制細胞分裂,使植株變矮,莖桿變粗,節間變短,葉色深綠。
[3] 脫落酸,(ABA)是植物體記憶體在的一種天然抑制劑,廣泛存在於植物器官組織中。在將要脫落和休眠的組織器官中含量更高,它與生長素,赤黴素,細胞分裂素的作用是對抗的。它有抑制萌芽和枝條生長提早結束生長的,增強抗寒能力及延長種子休眠等作用。
[4] 青鮮素(mh)又叫抑芽丹,純品為白色結晶,微溶於水。它有抑制細胞分裂和伸長提早結束生長,促進枝條成熟,提高抗寒能力等作用。
[5] 整性素又叫形態素,抑制生長,對抑制發芽作用更為明顯,可使植株矮化,破壞頂端優勢,促進花芽分化,促進離層形成,抑制植物體內赤黴素的合成等。

植物的激素調節

1、向性運動:是植物體受到單一方向的外界刺激(如光、重力等)而引起的定向運動。
2、感性運動:由沒有一定方向性的外界刺激(如光暗轉變、觸摸等)而引起的局部運動,外界刺激的方向與感性運動的方向無關。
3、激素的特點:①量微而生理作用顯著;②其作用緩慢而持久。激素包括植物激素和動物激素。植物激素:植物體內合成的、從產生部位運到作用部位,並對植物體的生命活動產生顯著調節作用的微量有機物;動物激素:存在動物體內,產生和分泌激素的器官稱為內分泌腺,內分泌腺為無管腺,動物激素是由循環系統,通過體液傳遞至各細胞,並產生生理效應的。
4、胚芽鞘:單子葉植物胚芽外的錐形套狀物。胚芽鞘為胚體的第一片葉,有保護胚芽中更幼小的葉和生長錐的作用。胚芽鞘分為胚芽鞘的尖端和胚芽鞘的下部,胚芽鞘的尖端是產生生長素和感受單側光刺激的部位和胚芽鞘的下部,胚芽鞘下面的部分是發生彎曲的部位。
5、瓊脂:能攜帶和傳送生長素的作用;雲母片是生長素不能穿過的。
6、生長素的橫向運輸:發生在胚芽鞘的尖端,單側光刺激胚芽鞘的尖端,會使生長素在胚芽鞘的尖端發生從向光一側向背光一側的運輸,從而使生長素在胚芽鞘的尖端背光一側生長素分布多。
7、生長素的豎直向下運輸:生長素從胚芽鞘的尖端豎直向胚芽鞘下面的部分的運輸。
8、生長素對植物生長影響的兩重性:這與生長素的濃度高低和植物器官的種類等有關。一般說,低濃度範圍內促進生長,高濃度範圍內抑制生長。
9、頂端優勢:植物的頂芽優先生長而側芽受到抑制的現象。由於頂芽產生的生長素向下運輸,大量地積累在側芽部位,使這裡的生長素濃度過高,從而使側芽的生長受到抑制的緣故。解出方法為:摘掉頂芽。頂端優勢的原理在農業生產實踐中套用的實例是棉花摘心。
10、無籽番茄(黃瓜、辣椒等):在沒有受粉的番茄(黃瓜、辣椒等)雌蕊柱頭上塗上一定濃度的生長素溶液可獲得無籽果實。要想沒有授粉,就必須在花蕾期進行,因番茄的花是兩性花,會自花傳粉,所以還必須去掉雄蕊,來阻止傳粉和受精的發生。無籽番茄體細胞的染色體數目為2N。

相關知識
1、生長素的發現:(1)達爾文實驗過程:A單側光照、胚芽鞘向光彎曲;B單側光照去掉尖端的胚芽鞘,不生長也不彎曲;C單側光照尖端罩有錫箔小帽的胚芽鞘,胚芽鞘直立生長;單側光照胚芽鞘尖端仍然向光生長。——達爾文對實驗結果的認識:胚芽鞘尖端可能產生了某種物質,能在單側光照條件下影響胚芽鞘的生長。(2)溫特實驗:A把放過尖端的瓊脂小塊,放在去掉尖端的胚芽鞘切面的一側,胚芽鞘向對側彎曲生長;B把未放過尖端的瓊脂小塊,放在去掉尖端的胚芽鞘切面的一側,胚芽鞘不生長不彎曲。——溫特實驗結論:胚芽鞘尖端產生了某種物質,並運到尖端下部促使某些部分生長。(3)郭葛結論:分離出此物質,經鑑定是吲哚乙酸,因能促進生長,故取名為“生長素”。
2、生長素的產生、分布和運輸:成分是吲哚乙酸,生長素是在尖端(分生組織)產生的,合成不需要光照,運輸方式是主動運輸,生長素只能從形態學上端運往下端(如胚芽鞘的尖端向下運輸,頂芽向側芽運輸),而不能反向進行。在進行極性運輸的同時,生長素還可作一定程度的橫向運輸。
3、生長素的作用:a、兩重性:對於植物同一器官而言,低濃度的生長素促進生長,高濃度的生長素抑制生長。濃度的高低是以生長素的最適濃度劃分的,低於最適濃度為“低濃度”,高於最適濃度為“高濃度”。在低濃度範圍內,濃度越高,促進生長的效果越明顯;在高濃度範圍內,濃度越高,對生長的抑制作用越大。b、同一株植物的不同器官對生長素濃度的反應不同:根、芽、莖最適生長素濃度分別為10-10、10-8、10-4(mol/L)。
4、生長素類似物的套用:a、在低濃度範圍內:促進扦插枝條生根----用一定濃度的生長素類似物溶液浸泡不易生根的枝條,可促進枝條生根成活;促進果實發育;防止落花落果。b、在高濃度範圍內,可以作為鋤草劑。5、果實由子房發育而成,發育中需要生長素促進,而生長素來自正在發育著的種子。
5、赤黴素、細胞分裂素(分布在正在分裂的部位,促進細胞分裂和組織分化)、脫落酸和乙烯(分布在成熟的組織中,促進果實成熟)。
6、植物的一生,是受到多種激素相互作用來調控的。

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