什麼是真光合速率?
淨光合速率（真光合速率）：單位面積葉片在單位時間內的二氧化碳吸收量除去呼吸後的光合部分
"光合速率" 在工具書中的解釋
1、光合作用強弱的一種表示法,又稱“光合強度”。光合速率的大小可用單位時間、單位葉面積所吸收的CO2或釋放的O2表示,亦可用單位時間、單位葉面積所積累的乾物質量表示。茶樹的光合作用由於受內外因素的影響,加上測定方法各異,絕對值變幅較大,約為3.6～30毫克CO2/分米·小時,在?.....
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"光合速率" 在學術文獻中的解釋
1、為敘述方便以下均簡稱為光合速率.從表2可以看出不同種源長白落葉松呼吸功效、淨光合速率與總光合速率I和I的百分比變化不大
文獻來源
2、植物在光合作用中吸收二氧化碳的能力稱為光合速率,又叫作淨光合強度或二氧化碳淨同化率.光合速率越高,植物在光合作用中吸收的二氧化碳越多,製造的碳水化合物就越多,產量越高
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3、為敘述方便本文中均簡稱為光合速率.通常植物的光合速率用單位面積葉片在單位時間內同化CO2的量表示.地上生物量用收穫法測定樣方面積為50cm×50cm
光合速率
以單位時間、單位光合機構（乾重、面積或葉綠素）固定的CO2或釋放的O2或積累的乾物質的數量（例如µmol CO2/m2·s叫）來表示。
從表面上看，光合速率不是一個效率指標。但是，實際上它是一個重要的光合效率指標。它是光合作用不受光能供應限制即光飽和條件下表明光合效率高低的重要指標。在其他條件都相同的情況下，高光合速率總是導致高產量、高光能利用率。因此，人們常常把高光合速率說成高光合效率。
人們往往是在使光合作用飽和的相同光強下比較不同植物種或同種作物不同品種的光合速率。光飽和條件下的光合速率有時被稱為光合能力，或光合潛力，也就是各種環境條件都適合光合作用進行（至少沒有任何明顯的環境脅迫）時的光合速率。由於普通空氣中的CO2濃度很低，CO2供應不足常常是光合作用的重要限制因素，所以只有光和CO2都飽和條件下的光合速率才是嚴格意義上的光合能力。
不同光合速率單位之間的數量關係，可以通過簡單的換算得到。例如：
（1）1 µmol CO2·m-2·s-1＝44 µg CO2×1/100 dm-2×3 600 h-1
光合速率＝1.584 mg CO2·dm-2·h-1
最後一個單位是20世紀70年代以前常用的光合速率單位。那時，人們習慣於稱光合速率為光合強度。
（2）如果葉片的光合產物完全是碳水化合物（CnH2nOn），那么，
1 µmol CO2·m-2·s-1＝1.584 mg CO2·dm-2·h-1
＝1.584×30/44 mg乾重·dm-2·h-1
＝1.08 mg乾重·dm-2·h-1
這是通過測量葉片乾重變化測定光合速率時常用的單位。
（3）如果葉片的葉綠素含量以300 mg·m-2（多數為300～500 mg·m-2）計，那么，
1 µmol CO2·m-2·s-1＝1 µmol CO2×1/300（mg Chl）-1×3 600 h-1
＝12 µmol CO2·（mg Chl）-1·h-1
＝12 µmol CO2·（mg Chl）-1·h-1（前提是每同化1分子CO2便釋放1分子O2），
這是用液相氧電極測定以CO2為底物的離體細胞、原生質體或完整葉綠體的光合放氧速率時常用的單位。
現在的絕大多數文獻報告的光合速率都是以單位葉面積表示的。因此，用單位葉面積表示的光合速率和有關參數，例如葉片的葉綠素、光合產物等含量和酶活性等，不僅便於不同文獻資料之間的相互比較，而且也便於綜合分析各個參數之間的相互關係，包括它們變化的因果關係和數量關係。以單位葉鮮重表示各種有關參數是最不可取的做法，因為用這種單位表示的各種參數很容易受葉片含水量變化的影響，特別是在涉及不同水分處理的情況下，不確定性和不可比性就更大。以單位葉乾重表示光合及一些有關的指標也有問題，雖然不受葉片含水量變化的影響了，但是卻受不同處理之間或一天中不同時刻之間光合產物積累數量不同的影響。
外界條件對光合速率的影響、
光合作用的指標是光合速率(photosynthetic rate)。光合速率通常以每小時每平方分米葉面積吸收二氧化碳毫克數表示，一般測定光合速率的方法都沒有把葉子的呼吸作用考慮在內，所以測定的結果實際是光合作用減去呼吸作用的差數，叫做表觀光合速率(apparent photosynthetic rate)或淨光合速率(net photosynthetic rate)。如果我們同時測定其呼吸速率，把它加到表觀光合速率上去，則得到真正光合速率(true photosynthetic rate)。
真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率
(一)光照
光合作用是一個光生物化學反應，所以光合速率隨著光照強度的增加而加快。在一定範圍內幾乎是呈正相關。但超過一定範圍之後，光合速率的增加轉慢；當達到某一光照強度時，光合速率就不再增加，這種現象稱為光飽和現象(light saturation)。各種作物的光飽和點(light saturation point)不同，與葉片厚薄、單位葉面積葉綠素含量多少有關。水稻和棉花的光飽和點在40～50klx，小麥、菜豆、菸草、向日葵和玉米的光飽和點較低，約30klx。上述光飽和點的數值是指單葉而言，對群體則不適用。因為大田作物群體對光能的利用，與單株葉片不同。群體葉枝繁茂，當外部光照很強，達到單葉光飽和點以上時，而群體內部的光照強度仍在光飽和點以下，中、下層葉片就比較充分地利用群體中的透射光和反射光。群體對光能的利用更充分，光飽和點就會上升。例如，水稻在抽穗期前後到乳熟期，在自然日照條件下，其光照強度與光合作用的關係基本是直線關係，即光照越強，群體的光合作用越大，也就是說，其群體光飽和點可上升到60～80klx，甚至更高。
根據對光照強度需要的不同，可把植物分為陽生植物(sun plant)和陰生植物(shadeplant)兩類。陽生植物要求充分直射日光，才能生長或生長良好，如馬尾松(Pinus massoniana)和白樺(Betula platyphylla)。陰生植物是適宜於生長在蔭蔽環境中，例如胡椒(Peperonia sp.)和酢漿草(Oxalis corniculata)，它們在完全日照下反而生長不良或不能生長。陽生植物和陰生植物所以適應不同的光照，是與它們的生理特性和形態特徵的不同有關。
以光飽和點來說，陽生植物的光飽和點是全光照(即全部太陽光照)的100％，而陰生植物的則是全光照的10～50％(圖3-31)。因為陰生植物葉片的輸導組織比陽生植物的稀疏，當光照強度很大時，水分對葉片的供給不足，所以，陰生植物的葉片在較強的光照下便不再增加光合速率。
以葉綠體來說，陰生植物與陽生植物相比，前者有較大的基粒，基粒片層數目多得多，葉綠素含量又較高，這樣，陰生植物就能在較低的光照強度下充分地吸收光線。此外，陰生植物還適應於遮陰處的光的波長。例如，陰生植物經常處於漫射光中，漫射光中的較短波長占優勢。上面已經討論過，葉綠素a在紅光部分的吸收帶偏向長光波方面，而葉綠素b在藍紫光部分的吸收帶較寬。陰生植物的葉綠素a和葉綠素b的比值小，即葉綠素b的含量相對地說是較多的，所以陰生植物便能強烈地利用藍紫光，而適應於在遮陰處生長。
以光補償點來說，陽生植物的光補償點高於陰生植物。當光照強度較強時，光合速率比呼吸速率大幾倍，但隨著光照減弱，光合速率逐漸接近呼吸速率，最後達到一點，即光合速率等於呼吸速率。同一葉子在同一時間內，光合過程中吸收的CO2和呼吸過程中放出的CO2等量時的光照強度，就稱為光補償點(light compensation point)(圖3-32)。植物在光補償點時，有機物的形成和消耗相等，不能積累乾物質，而晚間還要消耗乾物質，因此從全天來看，植物所需的最低光照強度，必須高於光補償點，才能使植物正常生長。一般來說，陽生植物的光補償點在全光照的3～5％，而陰生植物的則在全光照的1％以下。
農作物雖然沒有陰生植物和陽生植物之分，但不同作物對光照強度的要求是不同的。例如，各種作物達到開花結實的最低光強度是：大麥和小麥為1.8～2.0klx，玉米為8klx，番茄為4klx，豌豆為1klx。人參(Panax schinseng)、藿香(Agastache rugosa)和姜(Zingiber officinale)是耐陰植物，棉花、向日葵、菸草等是喜光植物。水稻的光補償點，在30℃下約為600～700lx。
光補償點在實踐上有很大的意義。間作和套作時作物種類的搭配，林帶樹種的配置，間苗、修剪、採伐的程度，冬季溫室栽培蔬菜等等都與補償點有關。又如，栽培作物由於過密或肥水過多，造成徒長，封行過早，中下層葉子所受的光照往往在光補償點以下，這些葉子不但不能製造養分，反而消耗養分，形成消費器官。因此，生產上要注意合理密植，肥水管理恰當，保證透光良好。
光是光合作用的能源，所以光是光合作用必需的。然而，光照過強時，尤其炎熱的夏天，光合作用受到光抑制，光合速率下降。如果強光時間過長，甚至會出現光氧化現象，光合色素和光合膜結構遭受破壞。低溫、高溫、乾旱等不良環境因子會加劇光抑制的危害。例如，黃瓜等對冷害敏感的植物，在暗中受冷不會影響光合作用，但在光和低溫下，則光合磷酸化受抑制，細胞膜透性加大。植物本身對光抑制有一定程度的保護性反應。例如，葉子運動，調節角度去迴避強光；葉綠體運動以適應光照強弱。又如，小麥幼苗在強光下，葉綠體中的捕光葉綠素a／b蛋白複合體含量低於生長在弱光下的；而負擔將光能轉化為化學能的反應中心複合體含量，則前者大於後者。在農業生產上，要儘可能提供作物所需的生育條件，尤其是要防止幾種脅迫因子同時出現，最大限度地減輕光抑制。
光質不同也影響植物的光合速率。從圖3-33可知，菜豆在橙、紅光下光合速率最快，藍、紫光其次，綠光最差。其他高等植物和綠藻都有類似結果。一般來說，不同光波影響下的光合高峰相當於葉綠素和類胡蘿蔔素的吸收光譜高峰。在自然條件下，植物會或多或少受到不同波長的光線照射的。例如，陰天的光照不僅光強減弱，而且藍光和綠光增多；樹木的葉片吸收紅光和藍光較多，故樹冠下的光線富於綠光，尤其是樹木繁茂的森林更是明顯。水層同樣改變光強和光質。水層越深，光照越弱，例如，20m深處的光強和水面的光強比較。前者為後者的二十分之一，水色不清光照更弱。水層對光波中的紅、橙部分吸收顯著多於對藍、綠部分的吸收，水下深層的光線相對富於短波長的光。所以含有葉綠素，吸收紅光較多的綠藻分布海水的表層，含有藻紅蛋白，吸收綠、藍光較多的紅藻，則分布在海水的深層。這是海藻對光線的適應。
(二)二氧化碳
陸生植物光合作用所需要的碳源，主要是空氣中的二氧化碳，二氧化碳主要是通過葉片氣孔進入葉子。大氣中的二氧化碳含量，如以容積表示，僅為0.03％，但光合過程中吸收相當大量的二氧化碳，如向日葵的葉面吸收0.14CO2cm3／h·cm2。以前已經講過，氣孔在葉面上所占的面積不到1％，這樣小面積的氣孔如何吸收大量的二氧化碳呢？根據試驗結果，如小孔只占總面積的0.31％時，而CO2被NaOH吸收的速度相當於總面積的14%，即加快45倍左右。這種現象，完全符合以前所講過的蒸汽經過小孔擴散的特點。空氣中的二氧化碳經過氣孔進入葉肉細胞的細胞間隙，是以氣體狀態擴散進行的，速度很快；但當二氧化碳通過細胞壁透到葉綠體時，便必須溶解在水中，擴散速度也大減。
陸生植物的根部也可以吸收土壤中的二氧化碳和碳酸鹽，用於光合作用。試驗證明，把菜豆幼苗根部放在含有14CO2的空氣中或NaH14CO3的營養液中，進行光照，結果光合產物中發現14C。關於根部吸收的二氧化碳如何用於光合作用問題，據研究，二氧化碳透入根後就與丙酮酸結合成草醯乙酸，再還原為蘋果酸，蘋果酸沿輸導組織上升而透入綠色器官——葉、莖和果實中。如果這時在光照下，則用於光合作用；如果在黑暗中，大部分的二氧化碳就排出體外。
浸沒在水中的綠色植物，其光合作用的碳源是溶於水中的二氧化碳、碳酸鹽和重碳酸鹽，這些物質可通過表皮細胞進入葉子中去。
二氧化碳是光合作用的原料，對光合速率影響很大。前面講過，空氣中的二氧化碳含量一般占體積的0.033％(即0.65mg／L，0℃，101kPa)，對植物的光合作用來說是比較低的。如果二氧化碳濃度更低，光合速率急劇減慢。當光合吸收的二氧化碳量等於呼吸放出的二氧化碳量，這個時候外界的二氧化碳數量就叫做二氧化碳補償點(CO2compensation point)。水稻單葉的二氧化碳補償點是55mg／LCO2(25℃，光照＞10klx)，其變化範圍隨光照強度而異。光弱，光合降低比呼吸顯著，所以要求較高的二氧化碳水平；才能維持光合與呼吸相等，也即是二氧化碳補償點高。當光強，光合顯著大於呼吸，二氧化碳補償點就低。作物高產栽培的密度大，肥水充足，植株繁茂，吸收更多二氧化碳，特別在中午前後，二氧化碳就成為增產的限制因子之一。植物對二氧化碳的利用與光照強度有關，在弱光情況下，只能利用較低的二氧化碳濃度，光合慢，隨著光照的加強，植物就能吸收利用較高的二氧化碳濃度，光合加快
(三)溫度
光合過程中的暗反應是由酶所催化的化學反應，而溫度直接影響酶的活性，因此，溫度對光合作用的影響也很大。除了少數的例子以外，一般植物可在10～35℃下正常地進行光合作用，其中以25～30℃最適宜，在35℃以上時光合作用就開始下降，40～50℃時即完全停止。在低溫中，酶促反應下降，故限制了光合作用的進行。光合作用在高溫時降低的原因，一方面是高溫破壞葉綠體和細胞質的結構，並使葉綠體的酶鈍化；另一方面是在高溫時，呼吸速率大於光合速率，因此，雖然真正光合作用增大，但因呼吸作用的牽制，表觀光合作用便降低
(四)礦質元素
礦質元素直接或間接影響光合作用。氮、鎂、鐵、錳等是葉綠素生物合成所必需的礦質元素，鉀、磷等參與糖類代謝，缺乏時便影響糖類的轉變和運輸，這樣也就間接影響了光合作用；同時，磷也參與光合作用中間產物的轉變和能量傳遞，所以對光合作用影響很大。圖3-36說明水稻活動中心葉葉片的氮、磷、鉀含量不同，光合作用就不同。在一定範圍內，營養元素越多，光合速率就越快。三要素中以氮肥對光合作用的效果最明顯。追施氮肥促使光合速率的原因有兩方面：一方面是促進葉片面積增大，葉片數目增多，增加光合面積，這是間接的影響。另一方面是直接的影響，即影響光合能力。施氮肥後，葉綠素含量急劇增加，加速光反應；氮肥亦增加葉片蛋白態氮百分率，而蛋白質是酶的主要組成成分，也使暗反應進行順利。由此可見，施用氮肥促進光合作用的光反應和暗反應。
(五)水分
水分是光合作用原料之一，缺乏時可使光合速率下降。水分在植物體內的功能是多方面的，葉子要在含水量較高的條件下才能生存，而光合作用所需的水分只是植物所吸收水分的一小部分(1％以下)，因此，水分缺乏主要是間接的影響光合作用下降。具體來說，缺水使氣孔關閉，影響二氧化碳進入葉內；缺水使葉片澱粉水解加強，糖類堆積，光合產物輸出緩慢，這些都會使光合速率下降。試驗證明，由於土壤乾旱而處於永久萎蔫的甘蔗葉片，其光合速率比原來正常的下降87％。再灌以水，葉子在數小時後可恢復膨脹狀態，可是表觀光合速率在好幾天后仍未恢復正常。由此可見，葉片缺水過甚，會嚴重損害光合進程。水稻烤田，棉花、花生煉苗時，要認真控制烤田(煉苗)程度，不能過頭。
(六)氧
實驗證明，當將環境的氧含量降低為1～3％時，就發現正常大氣中21％的氧含量對植物光合作用是有抑制效應的，通稱之為氧的脅迫。大氣中21％氧含量對C3植物的光合作用抑制竟達33～50％之高，而對C4植物幾乎不抑制。氧抑制光合作用的原因主要是：加強氧與二氧化碳對RuBP結合的競爭，提高光呼吸速率；氧能與NADP+競爭接受電子，NADPH會成量就少，碳同化所需的還原能力減少；氧接受電子後形成的超氧自由基，會破壞光合膜；在強光下，氧參與光合色素的光氧化，破壞光合色素，等等。植物在長期演化過程中逐漸形成一些保護性反應，例如，葉綠體中生成的超氧物歧化酶可以消除超氧自由基，抗壞血酸和谷胱甘肽可以消除過氧化氫等。在農業生產上噴施150mg／L2，3-環氧丙酸，可部分拮抗氧抑制，提高光合速率。
(七)光合速率的日變化
影響光合作用的外界條件每天都在時時刻刻變化著，所以光合速率在一天中也有變化。在溫暖的日子里，如水分供應充足，太陽光照成為主要矛盾，光合過程一般與太陽輻射進程相符合：從早晨開始，光合作用逐漸加強，中午達到高峰，以後逐漸降低，到日落則停止，成為單峰曲線。這是指無雲的晴天而言。如果白天雲量變化不定，則光合速率隨著到達地面的光強度的變化而變化，成不規則的曲線。但當晴天無雲而太陽光照強烈時，光合進程便形成雙峰曲線：一個高峰在上午，一個高峰在下午。中午前後光合速率下降，呈現“午休”現象。為什麼會出現這種現象呢？(1)水分在中午供給不上，氣孔關閉；(2)CO2供應不足；(3)光合產物澱粉等來不及分解運走，積累在葉肉細胞的細胞質中，阻礙細胞內CO2的運輸。這些都會限制光合作用的進行。南方夏季日照強，作物“午休”會更普遍一些，在生產上應適時灌溉或選用抗旱品種，以緩和“午休”現象，增強光合能力。
二、內部因素對光合速率的影響
(一)不同部位
由於葉綠素具有接受和轉換能量的作用，所以，植株中凡是綠色的、具有葉綠素的部位都進行光合作用，在一定範圍內，葉綠素含量越多，光合越強。就拿抽穗後的水稻植株來說，葉片、葉鞘、穗軸、節間和穎殼等部分都進行光合作用。以光合速率和光合量來說，都是葉片最大，葉鞘次之，穗軸和節間很小，穎殼甚微。在生產上儘量保持足夠的葉片，製造更多光合產物，為高產提供物質基礎。
以一片葉子來說，最幼嫩的葉片光合速率低，隨著葉子成長，光合速率不斷加強，達到高峰，後來葉子衰老，光合速率就下降。根據這個原則，同一植株不同部位的葉片光合速率，因葉子發育狀況不同而呈規律性的變化。
(二)不同生育期
一株作物不同生育期的光合速率，一般都以營養生長中期為最強，到生長末期就下降。就拿水稻來說，分櫱盛期的光合速率最快，以後隨生育期的進展而下降，特別在抽穗期以後下降較快。但從群體來看，群體的光合量不僅決定於單位葉面積的光合速率，而且很大程度上受總葉面積及群體結構的影響。水稻群體光合量有兩個高峰：一個在分櫱盛期，另一個在孕穗期。從此以後，下層葉片枯黃，單株葉面積減少，故此光合量急劇下降。在農業生產上，通過栽培措施以延長生育後期的葉片壽命和光合功能，使生育後期光合下降緩和一些，更有利於種子飽滿充實。
光合速率的測定方法
一、半葉法
此法測定大田光合作用速率較實用且較簡單，無需特殊儀器設備，但精確度較差。在光照之前，選取對稱葉片。切下一半稱得其乾重，另一半葉片留在植株上進行光合作用，經過一定時間，再切取另一半相當面積的葉片，稱其乾重。單位面積上單位時間內乾重的增加，即代表光合作用速率，用乾重mg/dm2 h 表示，這叫光合生產率或淨同化率。沈允鋼等在經典半葉法基礎上加以改進，提出改良半葉法，基本做法同上。剪下對稱的半片葉片，放在暗處並保持一定濕度，這半片葉片雖不能進行光合作用，但仍可照常進行呼吸作用。另一半留在植株上進行光合作用，為避免在處理過程中光合產物通過韌皮部向外輸送，可先在葉柄基部用熱水（或熱石蠟液）燙傷或用呼吸抑制劑處理，以阻止葉片光合產物外運。前後兩次取樣乾重的差值（包括呼吸消耗在內）即為該植物葉片的光合生產率。也可在不對稱的葉片上，用鑽孔器在葉面的一半鑽取一定面積的葉片圓片，兩次取樣，求其乾重差值。
二、co2吸收量的測定
測定植物吸收co2的數量可用紅外線co2分析儀或ph比色法，由於co2對紅外線有較強的吸收能力，co2含量的變化即可靈敏地反映在檢測儀上。紅外線co2分析儀，國內已有生產，既可在室內用葉室進行活體測定，又可在田間利用大氣採樣器採取氣樣帶回實驗室藉助該儀器檢測分析。ph比色法是利用甲酚紅作指示劑，其原理是nahco3溶液中的co2與密閉系統中空氣的co2總是保持平衡狀態，葉片在密閉條件下進行光合作用，不斷吸收密閉系統空氣中的co2，使得nahco2溶液中的co2減少，ph值發生改變，根據溶液中指示劑顏色的變化，即可推算出co2濃度的變化，從而求出該葉片的光合強度。ph比色法適合在野外自然條件下進行測定，缺點是精確度較低。
三、o2的釋放量測定
氧電極法是一種實驗室常用的測氧技術。氧電極由嵌在絕緣棒上的鉑和銀所構成，以氯化鉀為電解質，外覆聚乙烯薄膜，兩極間加0.6～0.8v的極化電壓，溶氧可透過薄膜在陰極上還原，同時在極間產生擴散電流。此電流與溶解氧濃度成正比，電極輸出的記號，可在自動記錄儀上記錄下來。葉片在進行光合作用時如光合速率高，則放氧量多，溶解氧也多，葉片光合作用的放氧量，可以作為測定光合速率的指標。此法靈敏度高，操作簡單，並可連續測定光合作用變化過程。也可用來測定呼吸作用。
