概述
木瓜屬命名者：Lindl.
科別：薔薇科
特徵
落葉或半常綠，灌木或小喬木，有刺或無刺；冬芽小，具2枚外露鱗片。單葉，互生，具齒或全緣，有短柄與托葉。花單生或簇生，先於葉開放或遲於葉開放，萼片5，全緣或有齒，花瓣5，大形，雄蕊20或多數排成兩輪，花柱5，基部合生，子房5室，每室具有多數胚珠排成兩行。梨果大形，萼片脫落，花柱常宿存，內含多數褐色種子；種皮革質，無胚乳。枝條有時具刺；花單生或簇生；萼筒外面無毛，萼片脫落；花柱基部合生；心皮在成熟時變為革質或紙質，子房每室含多數胚珠；梨果1一5室，各室有1或多枚種子。木瓜屬種類
木瓜屬（1）毛葉木瓜Chaenomeles cathayensis
（2）貼梗海棠（Chaenmoeles lagenaria，Chaenomeles speciosa）：別名皺皮木瓜，木瓜花、鐵腳海棠，
（3）西藏木瓜（Chaenomeles thibetica）
（4）木瓜海棠（Chaenomeles sieneis）：別名冥楂，薔薇科木瓜屬落葉灌木。
（5）倭海棠（Chaenomeles japonica）：別名日本木瓜，薔薇科木瓜屬落葉灌木。
本屬約有5種，產亞洲東部。 重要觀賞植物和果品，世界各地均有栽培。
代表植物
木瓜(爾雅)Chaenomeles sinensis
命名者：ThouinKoehne
別名 榠楂(圖經本草)，木李(詩經)，海棠(廣州土名)
藥用價值
木瓜屬寒、涼性水果可清熱降火，使人體能量代謝率降低，讓熱量下降。因此，產婦忌食寒、涼性水果即是此理。我國自古就有用木瓜來催乳的傳統。木瓜中含有一種木瓜素，有高度分解蛋白質的能力。
鑑別特徵
枝無刺；葉邊緣有刺芒狀尖銳鋸齒，齒尖、葉柄均有腺；托葉膜質，邊緣具腺齒，花單生，後葉開放；萼片邊緣有腺齒，反折。詳細特徵
灌木或小喬木，高達5－10米，樹皮成片狀脫落；小枝無刺，圓柱形，幼時被柔毛，不久即脫落，紫紅色，二年生枝無毛，紫褐色；冬芽半圓形，先端圓鈍，無毛，紫褐色。葉片橢圓卵形或橢圓長圓形，稀倒卵形，長 5－8 厘米，寬3.5—5.5厘米，先端急尖，基部寬楔形成圓形，邊緣有刺芒狀尖銳鋸齒，齒尖有腺，幼時下面密被黃白色絨毛，不久即脫落無毛；葉柄長5-10毫米，微被柔毛，有腺齒；托葉膜質，卵狀被針形，先端漸尖，邊緣具腺齒，長約7毫米。花單生於葉腋，花梗短粗，長 5—10毫米，無毛；花直徑2.5-3厘米，萼筒鍾狀外面無毛；萼片三角披針形，長6-10毫米，先端漸尖，邊緣有腺齒，外面無毛，內面密被淺褐色絨毛，反折，花瓣倒卵形，淡粉紅色；雄蕊多數，長不及花瓣之半，花柱3－5，基部合生，被柔毛，柱頭頭狀，有不顯明分裂，約與雄蕊等長或稍長。果實長橢圓形，長10－15厘米，暗黃色，木質，味芳香，果梗短。花期4月，果期9一10月。
產山東、陝西、湖北、江西、安徽、江蘇、浙江、廣東、廣西。
習見栽培供觀賞，果實味澀，水煮或浸漬糖液中供食用，入藥有解酒、去痰、順氣、止痢之效。果皮乾燥後仍光滑，不皺縮故有光皮木瓜之稱。木材堅硬可作床柱用。
木瓜屬品種資源的數量分類研究
木瓜屬植物早春花繁色艷,秋天果實芳香,是重要的觀賞花木、藥材和果品,世界各地廣泛栽 培,品種資源和變異類型十分豐富。 Weber(1963)對500多個栽培品種進行了系統歸類,以品種的來源分為毛葉木瓜、日本木瓜、 皺皮木瓜、C1×californicaClarkeexWeber(C1cathayensis×C1×superba)、C1×clarkianaWeber (C1cathayensis×C1japonica)、C1×superba(Frahm)Rehder(C1japonica×C1speciosa)、C1×vilmorini2 anaWeber(C1cathayensis×C1speciosa)以及不確定的種或雜種(Undeterminedspeciesorhybridgroup) 8類;按花色分為白(White)、白帶粉紅(White2and2Pink)、粉紅(Pink)、橙紅(Orange)和紅 (Red)5大類,再結合花瓣數分為22個小類。日本木瓜協會從生產實用角度出發,將觀賞品種分為 複色品種、顏色變化品種、瓣緣異色品種、單色單瓣品種、單色重瓣品種、變化開放品種和外國品種等7類(www1world2plants1com/boke/hinsyu/index21htm)。在我國,木瓜屬品種資源的調查和分類起步較晚。邵則夏等(1993)、王嘉祥等(1998)分別對 我國木瓜屬品種資源進行調查和初步分類。王嘉祥(2004)採用“二元分類法”對山東主產區木瓜品種資源進行分類,劃分為2類6群15型的“2元3級分類系統”。但該系統未考慮品種的種源及品 種之間的親緣關係,缺乏說服力。臧德奎等(2007)對20個觀賞品種進行分類,解決了一些栽培品 種種源的問題,但品種分類的標準卻不統一。 數量分類學是分類學一個發展的分支,它的發展很大程度上歸功於計算機的發展和優勢。數量分類學目的在於確定分類群間的表征關係,是沒有任何性狀加權的、建立在全面相似性基礎上的分類處理。在分類過程中,分類群的信息量越大,所依據的特徵數量越多,所得出的分類結果越好。通過對 某一分類群的系統排列和性狀相關性分析可以得出系統發育的推論(Stace,1980)。數量分類學可以 綜合各方面的信息,如形態學、生理學、植物化學、解剖學、孢粉學和微形態學等,信息編碼數字 化,數據處理自動化,提升了工作效率和操作的簡便性。數量分類學能夠很好地區分不同分類處理的 優劣,從而提出更好的分類方案和檢索表(Singh,2003)。 雖然已有木瓜屬部分觀賞品種數量分類學的報導(趙紅霞等,2003),但品種數量及分類性狀 較少,且未能說明品種的種源問題。現將調查到的29個木瓜屬栽培品種及2個野生近緣種選用41個 形態學性狀進行聚類分析,以期為品種的種源、品種間的親緣關係以及品種分類體系的建立提供依 據。選材與方法
1.1 材料
選用29個栽培品種和2個野生種作為分類運算單位(operationaltaxonomicunit,OTU)。
野生種來自作者野外考察的活體材料及中國科學院植物研究所標本館(PE)收藏的臘葉標本。栽培品種採取實地觀察和引種觀察相結合的方式進行調查,以消除環境飾變造成的差異。活體材料分別種植于山東農業大學藥用植物標本園,採用常規管理。每個品種選取3～5個單株進行連續兩年的形態調查和拍照,憑證標本保存於山東農業大學藥用植物研究室。
1.2 分類性狀的選取和編碼
由於部分品種不結果或沒有獲得果實樣品,所以重點選取葉部和花部性狀作為探討其親緣關係的 性狀子集。木瓜屬中,葉部特徵是物種鑑別的重要性狀(Weber,1964;Bartishetal.,1999)。由於葉片萌發時間和著生位置不同,同一植株的葉片大小差異很大。觀察發現,二年生枝或多年生枝上簇生的葉片在葉形、葉緣、被毛等性狀上表現穩定,葉長、葉寬、葉柄長等隨葉片萌發先後逐漸變大,簇生葉片中較大的兩片在進入夏季後穩定。對每個品種的每個單株隨機選取10片簇生的最大葉片量取葉長、葉寬、葉柄長等,求得每個品種每個性狀的平均值。花部特徵在品種間的差異主要表現在花色、花的大小、花瓣形狀、花瓣狀態和花柱基部被毛等方面(Weber,1964;臧德奎等,2007)。花瓣顏色易受光照和溫度影響,隱蔽會導致顏色變淺,陽光直射則會使顏色加深。本研究採用Weber(1963)對花色的分類方法,將花瓣顏色(盛花期)劃分為5個梯度(表2), 以減小環境因素對試驗結果的影響。根據木瓜屬植物的主要性狀差異,篩選出41個有分類價值的性狀進行編碼處理。
1.3 數據的處理
利用NTSYS2pc(211)對所得的原始數據矩陣進行標準差標準化(STD)處理,再計算各個OUT 之間歐氏距離(Euclideandistance),採用類平均法(UPGMA)進行聚類。主成分分析是在標準化矩陣的基礎上求取特徵性狀的相關係數(Correlationcoefficient),計算相關係數的特徵值(Eigenvalue)及特徵向量(Eigenvector),即可得OTU前二個主成分的二維散點圖。主成分分析的性狀特徵向量、特徵根、貢獻率以及累積貢獻率由SPSS(1510)分析獲得。
結果與分析
2.1 木瓜屬種質資源表征群劃分
木瓜屬品種資源的聚類樹系圖,圖2是前二個主成分的散點圖。
散點圖從樹系圖和散點圖可以看出,本試驗中的木瓜屬品種資源可以按品種的來源劃分為4個表征群,即毛葉木瓜種系(I)、西藏木瓜(Ⅱ)、皺皮木瓜種系(Ⅲ)和日本木瓜種系 (Ⅳ)。Lq1(D=101557)將31個OTUs分為兩個支。日本木瓜種系聚為一支,位置較為獨立,與毛葉木瓜種系的表型親緣關係最遠。皺皮木瓜種系、西藏木瓜和毛葉木瓜種系合為另一支;西藏木瓜與
706 ©1994-2009ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreserved.:木瓜屬品種資源的數量分類研究 毛葉木瓜在形態學上具有密切的親緣關係;皺皮木瓜種系位於日本木瓜種系和毛葉木瓜種系之間。主成分分析結果(表3)顯示,前3個主成分累積貢獻率僅為551256%,到第6個主成分累積貢 獻率才達到721396%,說明各性狀的貢獻率分散,累積貢獻率增長不明顯,也說明性狀變異的多向性,木瓜屬品種資源在演化過程中產生了多個不同的分支類群,也可能是大型數據的主成分不易集中所致(徐克學,1994)。毛葉木瓜在形態學上具有密切的親緣關係;皺皮木瓜種系位於日本木瓜種系和毛葉木瓜種系之間.
2.2 毛葉木瓜種系及其栽培品種劃分
在毛葉木瓜種系(I)內,‘羅扶’、‘長俊’、‘紅霞’等山東臨沂常見果用品種與毛葉木瓜聚類在一起,說明這些果用品種與毛葉木瓜在形態學上的親緣關係較近,不支持王稼祥(2004)將其劃分為皺皮木瓜,支持臧德奎等(2007)的研究結果。其中‘長俊’與‘綠玉’的親緣關係較密切, 這與其來源是一致的,‘綠玉’是從‘長俊’選育的品種,產量比‘長俊’較高。從樹系圖及散點圖(圖2)可以看出毛葉木瓜種系可分為兩個類群(Ⅰ1和Ⅰ2)。類群Ⅰ1包括‘羅扶’、‘長俊’、‘粉牡丹’等品種,其主要特點:葉長>8cm,葉緣芒狀鋸齒明顯,葉色淺綠到綠。類群Ⅰ2包括‘紅霞’、‘光果’等品種,其主要特點:葉長6～715cm,葉緣鋸齒尖銳,明顯較類群Ⅰ1為鈍,葉色綠到深綠,花色變化較明顯,如‘沂錦’、‘光果’花初開為白色,花瓣邊 緣和背面帶紅暈,盛花期至終花期花色為玫瑰紅。
2.3 西藏木瓜的系統分類地位
俞德浚和關克儉(1963)認為西藏木瓜近似毛葉木瓜,區別在於本種葉片全緣,葉片下面密被褐色絨毛,從形態觀察本種近似毛葉木瓜與雲南 [Docyniadelavayi(Franch.)Schneid.]的屬間雜種。在散點圖(圖2)中,西藏木瓜和毛葉木瓜種系分散一起,親緣關係緊密。樹系圖上,西藏木瓜與毛葉木瓜種系聚在一起,這與Bartish等(2000)利用同功酶和RAPD技術對木瓜屬進行親緣關係研究的結果是一致的。
2.4 皺皮木瓜種系及其栽培品種的劃分
散點圖上可以看出,皺皮木瓜種系(Ⅲ)品種分布較為分散,說明皺皮木瓜種下的分化程度較高。樹系圖顯示,該種系可細分為3個類群。‘紅嬌’單獨聚為類群Ⅲ1,‘東洋錦’、‘雲錦’、‘長壽樂’、‘世界一’等聚為類群Ⅲ2,‘紅艷’、‘猩紅與金黃’和‘粉紅女士’聚為類群Ⅲ3。紅嬌’為新品種,主要因其花瓣皺褶,猶如虞美人花瓣初展,該特徵在木瓜屬植物品種中較為特殊。‘紅嬌’幼葉背面具多毛,很快脫落近於無毛;葉片橢圓形,先端圓鈍甚至凹缺,葉緣鋸齒介於芒狀和尖銳之間,花紅色,花柱基部被綿毛,兼具皺皮木瓜和毛葉木瓜的特徵,可能來源於雜交種C1×vilmoriniana,而表型偏向於皺皮木瓜,有待於進一步研究證明。類群Ⅲ3中,‘猩紅與金黃’、‘粉紅女士’為C1×superba雜交種(Weber,1963)。從散點圖中可
以看出,相比日本木瓜,它們與皺皮木瓜在形態學上的親緣關係更為密切。先前RAPD和同工酶對‘粉紅女士’等雜交種的研究(Bartishetal.,1999;Garkavaetal.,2000)也顯示C1×superba和皺皮木瓜種系親緣關係較近。從樹系圖上可以看出,類群Ⅲ2又可細分為2個亞類群。‘東洋錦’、‘雲錦’、‘白雪’、‘蜀紅’和‘紅星’聚為一個亞類群。‘東洋錦’(Kanekoetal.,2000)、‘白雪’(Weber,1963)和‘紅星’(臧德奎等,2007)均為皺皮木瓜。‘長壽樂’、‘單橙’、‘世界一’和‘銀長壽’聚為另一個亞類群,其中‘單橙’為‘長壽樂’的單瓣變型。臧德奎等(2007)認為它們均為C1×su2perba品種。調查發現,‘世界一’的2年生枝無疣點,葉片橢圓形,幼時僅中脈被微毛,鋸齒尖銳,表型上應歸入皺皮木瓜。‘銀長壽’、‘長壽樂’和‘單橙’雖然二年生枝有少量疣點,但株高1m以上,株形不廣開,葉長5～515cm(不包括葉柄),葉片橢圓形,鋸齒尖銳,花柱基部被微毛等性狀更傾向於皺皮木瓜,也可能來源於雜交種。
2.5 日本木瓜種系及其栽培品種劃分
日本木瓜種系在樹系圖(圖1)和散點圖(圖2)上較為獨立,單獨聚為一支。其中,‘長壽冠’單獨聚為類群Ⅳ1,臧德奎等(2007)認為‘長壽冠’亦為C1×superba品種。調查發現,‘長壽冠’株高不足50cm;枝條細弱、廣開,有細刺;小枝粗糙,二年生枝有疣點;葉長3～4cm,倒卵形至橢圓形,幼時無毛,成葉鋸齒圓鈍,具有日本木瓜的特徵。RAPD研究也認為(Kanekoetal.,
2000),‘長壽冠’應歸入日本木瓜。相比‘長壽冠’,類群Ⅳ2花徑較小,花橙色或白色。
討論
3.1 木瓜屬品種分類的依據
栽培植物的品種分類是研究植物整個變異的組成部分,反映著植物種內或種群中全部的變異樣式。栽培植物起源於野生植物,品種分類標準應首先放在種的分類基礎之上(俞德浚,1963),將由同一種起源的品種,不論是一個種的變種或一個種的染色體加倍所成的多倍體,均列為一個種系;對有足夠特徵而且允許把它們共同看作一群的或一組近親的栽培品種進行品種群的劃分;若品種數仍較多,還可進行品種亞類群的劃分。這種等級名稱的劃分不僅說明品種間差異的程度,同時可以體現親緣遠近和演化關係(俞德浚,1963;陳俊愉,1999),此外還應兼顧形態差異、實用需要等因素(陳俊愉,1998)。按照國際栽培植物命名法規(ICNCP),參考梅花品種分類研究的經驗(陳俊愉,1999),我們對木瓜屬植物品種採用種系、品種群、品種亞類群、栽培品種4個等級的分類體系。
3.2 主成分分析在木瓜屬品種分類的套用
主成分分析是一種掌握主要矛盾的統計分析方法(徐克學,1994),主要目的是將分散在一組變數上的信息集中到某幾個綜合指標(主成分),以便利用主成分描述數據集的內部結構,減少數據集的維數。主成分分析在蠟梅(趙凱歌等,2004;趙冰等,2007)、櫟屬(彭焱松等,2007)等數量分類學研究中的套用,對掌握OTU的主要鑑別性狀具有重要意義。主成分分析(表3)結果顯示,葉長、株高、花柱基部被毛、株形、葉緣、幼葉被毛和葉片形狀等性狀(第1主成分)對鑑定木瓜屬植物品種的種源十分重要,與巨觀分類選擇的性狀基本一致, 這些性狀不應作為品種間分類的依據。花大小(第2主成分)是品種分類的一個重要標準。通常,木瓜屬品種的花大小與花瓣大小、花瓣數、花型、瓣爪長相關性密切,並且屬於數量性狀。雖然花瓣數以數值表示,但實質上不屬於數值性狀。相比以花瓣數(王嘉祥,2004;臧德奎等,2007)作為品種分級標準,花大小不僅可以體現出具有分類意義的數量關係,揭示出木瓜屬觀賞品種由一般花到
大花的選育方向,還可以結合花瓣數、花型等性狀進行第二級分類指標的制定。儘管花瓣顏色(第5主成分)的貢獻率稍低,但相比萼片長/萼筒長、葉寬、葉柄長等性狀(第3、4主成分),該性狀操作簡便而意義突出,這也與從實用角度出發以主要觀賞部位進行分類的實踐是一致的(Weber,1963)。綜上所述,作者認為木瓜屬栽培品種的分類標準應以種源(種系)作為第一級,花的大小可以作為第二級分類標準,花色作為第三級分類標準為宜。
3.3 存在問題及解決途徑
生物分類要注意性狀的穩定性(徐克學,1994)。木瓜屬植物的一些性狀,如花色、幼葉被毛/葉片大小等,易受光照、氣候、栽培條件的影響,不同產地品種的表型差異也可能由環境飾變造成。
本研究採用實地調查和引種相結合,活體材料統一種植於標本園,製作品種不同時期的蠟葉標本或拍 照等方法,儘可能消除環境條件對試驗材料的影響。儘管如此,環境條件對品種的影響仍然是無法忽略的,如樹齡不同,嫁接苗與實生苗差異都可能導致試驗結果產生偏差。若要建立科學的、自然的木瓜屬栽培品種分類系統,還需要調查更多的品種資源以及野生種質資源,並注意觀察形態性狀在不同生境中所發生的變化,同時還應充分利用遺傳學、生物化學、分子生物學(如ISSR、SRAP)等現代技術手段,全方面的進行品種鑑定、親緣關係分析等一系列工作。
薔薇科
| 薔薇科 | 雙子葉植物綱，薔薇亞綱中經濟價值較高的1個大科。 |
| 繡線菊亞科 | 繡線菊屬；鮮卑花屬；假升麻屬（棣棠升麻屬)；珍珠梅屬；風箱果屬；繡線梅屬；野珠蘭屬（米空木屬）；白鵑梅屬 |
| 蘋果亞科 | 牛筋條屬；栒子屬；大棘屬；山楂屬；小石積屬；紅果樹屬；石楠屬；枇杷屬；石斑木屬；花楸屬；榲桲屬；木瓜屬；梨屬；蘋果屬；唐棣屬 |
| 薔薇亞科 | 薔薇屬；綿刺屬；龍芽草屬；馬蹄黃屬；羽衣草屬；地榆屬；棣棠屬；雞麻屬；蚊子草屬(合葉子屬)； 懸鉤子屬（樹梅屬）；仙女木屬（多瓣木屬)；路邊青屬（水楊梅屬)；無尾果屬；林石草屬；草莓屬；蛇莓屬；委陵菜屬（金露梅屬）；山莓草屬（五蕊莓屬）；地薔薇屬；太行花屬 |
| 李亞科 | 扁核木屬；臀果木屬；臭櫻屬（假稠李屬）；李屬；桃屬；杏屬；櫻桃屬；稠李屬 |
