研究植物的孢子、花粉(簡稱孢粉)的形態、分類及其在各個領域中套用的1門科學。孢粉學
可以分為兩個領域,現代孢粉學及古孢粉學。英國加的夫大學的海德和威廉斯於1945年最先創用孢粉學一詞。palynology源於希臘文動詞paluno,有擴散或撒向四周之意。過去曾對其套用部分稱為孢子花粉分析,也有花粉分析和花粉科學等名稱。學科簡介
孢粉學研究的基礎部分為植物學的一部分,主要為孢粉的形態、分類及生理、
生化等方面。其套用部分則各有側重,古孢粉學或稱地質孢粉學主要為地層對比、尋找有關礦產,尤其是煤和石油以及其他陸相沉積礦產服務。還套用於古生態、古環境、古地理、古氣候學的研究。有時更詳細的劃分可以從中分出地層孢粉學、石油孢粉學、海洋孢粉學等。考古孢粉學可以為考古學家對古遺址的研究提供氣候、植被等方面的情況。農業孢粉學用於土壤、養蜂、動物糞便等方面的分析,以解決土壤形成環境,蜜源植物的來源及尋找食草動物、食蟲動物間食物鏈的組成及其相互關係以及蟲媒花的媒介等。醫學孢粉學用來尋找某些致病孢粉及其治療和在法醫學中作為尋找罪犯、判定犯罪現場等的線索,以至作為判罪的重要證據。食物孢粉學是近來才興起的,人們可以通過對孢粉的成分的研究或研究對其有機質壁的破碎方法等,為人類食品提供重要的微量元素及有機化合物的補充等。由於植物的孢子和花粉數量極大,歐洲榛(Corylu-savellana)的一朵花可產生255萬顆花粉。林山毛櫸(Fagussilvestris)一朵花可產生63萬粒花粉。其他如椴(Tiliacordata)一朵花亦可產出4萬餘粒花粉,歐亞槭(Acerpseudoplatanus)一朵花可產出9萬粒花粉。數量巨大的花粉在開花盛期可形成花粉雨。中藥里的松花粉就是松樹的花粉。花粉有一層由孢粉素組成的外壁,它是一種複雜的碳、氫、氧化合物,它能耐酸、鹼,極難氧化,在高溫下也難溶解,因此可以保存成化石。孢粉粒微小(直徑一般在10~200微米之間)、體輕,有些還具有氣囊,可以分布到較大範圍。如松、雲杉、椴等花粉均可飄飛1000多公里,即使如樺也可飄飛600公里。這就使得孢粉化石可以在較大範圍內用於地層對比和古植被、古氣候分析判斷等。由於化石數量巨大,如採用統計方法及其他數學方法得到的數量資料可用於精確的分析和解釋、處理各種資料,在現代植物和花粉雨研究的基礎上,還可作到定量解釋,要比單純定性資料可靠得多。但在孢粉的研究方法中也存在一定的困難,如現代孢粉研究得不夠(僅約幾萬種,為現代植物20多萬種的1/3至1/4)。化石孢粉的分類則更困難。小而易飄飛,各種植物孢粉產量不一,大小各異、飄飛遠近不同,降落速度也不一樣,對於正確恢復某一特定植物群的面貌有一定困難。
學科內容
一、孢子及花粉的形態
孢子是隱花植物單細胞配子體;花粉是顯花植物的雄形配子體,由兩個和兩個以上的細胞組
成,它們是由母細胞經過減數分裂而產生的。各類植物產生的孢子及花粉的形態構造各不相同。花粉多為兩側或輻射對稱的球體,外邊包一較硬的花粉壁,稱為外壁(exine)。在化石狀態中也只有外壁能保存下來,外壁分為兩層,外壁外層及外壁內層,外層又可分為覆蓋層,柱狀層和底層。外壁上具萌發孔是外壁變薄的區域,花粉萌發時花粉管即由此處伸出,不同植物花粉的萌發孔形狀與數量不盡相同,長形的稱為溝,短的稱為孔,它的數目可以從一個至多個,也有無萌發孔的花粉,如樟科植物。外壁外層常具不同的雕紋,如顆粒狀、刺狀、疣狀、網狀、條紋狀等。
孢子的外部常常被以一層薄柔的周壁,在化石狀態中很易脫落,孢子的外壁無結構,因而在光學顯微鏡下孢壁顯得緻密、堅實。孢子的萌發孔為呈“Y”型的三裂縫或呈“I”型的單裂縫,以此區別於花粉。
孢子和花粉在形態上的鑑定特徵通常為形狀、大小、外壁的結構及紋飾等,最近英國學者探索用電子計算機辯讀掃描照片上顯示出來的紋飾細節進行鑑定。
為了研究方便,孢粉粒需要定向。一般首先確定其極。當孢粉尚處於四分體階段時,朝裡面的一面叫近極面。延於四分體中心的一點叫近極點。自近極點通過每個孢粉粒中心的連線外延與孢粉粒的另一側外壁的交點叫遠極點。二極點間的聯線叫極軸。垂直極軸的最大直徑稱為赤道軸。包括赤道軸而垂直於極軸的平面叫赤道面,赤道面將孢粉粒分為兩部分,孢粉可根據其近極、遠極兩部分體積分為等極和不等極兩種。
根據孢粉粒在四分體中的排列方式有四方體型與四方形兩大類。孢子或花粉的對稱型式有左右對稱、輻射對稱和完全對稱等3種。孢粉的形狀也是多種多樣的,主要取決於四分體的排列方式和萌發器官的類型。大體上依據極軸與赤道軸的關係分為5級。超長球形(>8:4)、長球形(8:4~8:7)、近球形(8:7~7:8)、扁球形(7:8~4:8)、超扁球形(<4:8)。而化石孢粉往往在成岩過程中被壓扁而失去原來的立體形狀。它們在赤道平面和極面上的投影叫孢粉輪廓。極面觀多呈圓形及多角形、裂片形;赤道面觀則為豆形、圓形及各種不同程度橢圓形。孢粉的大小以微米計算、10微米以下的為很小的,200微米以上為巨大的,中間共分小、中等、大、很大4級。
孢粉成熟時,孢子的近極面沿射線裂開,花粉粒遠極面上形成萌發孔。不同孢粉的萌發器官的數目(N)、位置(P)、特徵(C)各不相同,是鑑定及分類的重要特徵。
裸子植物有具氣囊的花粉(松型)、有具單溝的船形花粉(蘇鐵型)、具乳頭突起的球形粉(杉型)、不具明顯萌發器官的球形粉(柏型)和橄欖形粉(麻黃型)。被子植物花粉類型多,也更為複雜。首先,二粒以上花粉粒集合在一起的稱複合花粉,其中有二合、四合和多合花粉(4~16個花粉組合而成),許多花粉集合成塊狀的叫花粉塊。只具有一個單細胞花粉粒的叫單體花粉。可按其萌發孔及萌發溝的多少、大小、分布位置等分為許多類型。
由於孢子與花粉只是植物體的一部分,是其繁殖器官的一部分。保存在孢子囊或花葯內的叫原位孢粉,它們可以援用植物體的分類和命名。一些化石孢粉由於多呈單粒孢粉形式存在,各分散孢粉,只能作為器官屬或形態屬進行分類,因為有一些不同植物其孢粉形態可能極為相似,而同一屬植物卻可產生不同的孢粉,再者一些已絕滅植物產生的孢粉至今也已完全絕跡。因此孢粉化石的分類與命名常常是多種分類系統並存,意見不一,成為孢粉研究中的重要問題之一(見孢粉化石的分類和命名)。
二、化石孢粉
在前寒武紀已經出現了孔型化石,但直至泥盆紀,化石孢子在地層中才豐富起來,原始的裸蕨化石花粉少量出現在泥盆紀,到早石炭世以後花粉大量出現。最早的可靠的被子植物花粉為單溝型的,它稱為Clavatipollenites,出現於早白堊世的巴列姆期,到晚白堊世方成為孢粉組合中的主要成分。
化石花粉的研究工作要求特殊的採樣、分離、統計、計算及解釋等一系列技術方法。
孢粉樣品可以采自天然剖面或鑽孔岩心,重要的是採樣要嚴格,避免上下層位及現代花粉的污染,天然剖面要除去風化的表面,採集應自下而上,岩心要去掉表層以免泥漿及其他污染。孢粉樣品的採集與大化石不同,要求在整個剖面系統取樣,樣品間距視研究目的、剖面厚度及地質時代的跨度而定,可以由1厘米到數米不等,一般地層越新,採樣越密集,如全新統間距可以從不足1厘米到數厘米不等。
要從採集的沉積物中將孢粉提取出來,要經過物理和化學的方法處理,去掉礦物質及孢粉以外的其他有機物,使花粉富集起來,以前較多採用碘化鎘製成的重液,比重可達1.8~2.3,正介於較重的礦物質和較輕的有機物質之間,用以將二者分開,但由於重液價格昂貴且毒性較大,而逐漸被其他物理化學方法代替,如沉積物中的鈣質用鹽酸,矽質等用氟氫酸溶解等。
富集後的孢粉保存於酒精,叔丁醇、矽油或甘油等介質中。製片時取其一滴置於載玻片上加以矽油、甘油膠、中性樹膠等折光率高的介質,覆以蓋玻片即可以觀察。
孢粉的觀察通常在放大400~1000倍的光學顯微鏡下進行,也可將孢粉作超薄切片;用
晚新生代孢粉的鑑定是通過與現代植物孢粉薄片的對比而完成的,近年來一些實驗室建立現代與化石花粉形態資料庫,用計算機來檢索,使孢粉的鑑定工作更加快速、準確。最近英國人開始嘗試用計算機辨讀花粉表面紋飾的掃描照片用於鑑定。
晚新生代以前的孢粉中有許多是絕滅類型,因此不能與現代植物孢粉直接對比,而常採用器官屬和形態屬這種半人為或人為的命名方法。
孢粉鑑定完成後,還需要統計各類孢粉的數量並計算它們相互間的數量關係。每個樣品所需統計的孢粉數量與研究目的有關,一般從150粒至上千粒不等。L.von波斯特以後普遍採用百分比的統計方法,即計算出每個樣品中各類花粉中所占的百分比,稱為花粉譜,這是所謂相對含量的統計方法,相對含量中的每一個變數不是獨立的,它們相互制約,為了克服這一缺陷,60年代初開始用外加花粉法來計算花粉的濃度(即單位體積或單位重量所含的花粉數量),之後又根據沉積速率計算出花粉的沉積率(即單位時間內在單位面積上所降落的花粉數量),這就是所謂的絕對含量統計。與百分比不同,絕對花粉含量的值有相對的獨立性,它的變化不影響,也不受制於同一樣品中其他孢粉類型的值的變化,能夠較真實地反映植被與環境的演化。
發展歷史
孢粉學的發展是與顯微鏡的發明相關的。17世紀就有N.格魯(1682)和M.馬爾皮基(1687)對花粉進行過觀察。此後直到19世紀末,諸多學者主要致力於對現代孢粉進行形態及結構方面的觀察和描述,主要有J.E.普爾基涅(又譯浦肯野)、R.布朗、H.von莫爾、C.J.弗里切、H.菲舍爾等。在19世紀30年代人們才開始注
意化石孢粉的研究。德國C.G.埃倫貝格(1838)最早涉及孢粉化石,而有關孢粉化石的第一篇論文是瑞士地質學家弗呂赫提出的。
20世紀前半,對孢粉形態學的研究深入。G.拉格爾海姆在1905~1908年的著作中首先對孢粉化石屬種的百分含量進行統計。1916年瑞典學者L.von波斯特在學術會議上宣讀了題為“瑞典南部泥炭沼澤沉積的森林花粉”的論文。除了計算孢粉百分含量之外,他創製了孢粉譜和不同植物花粉的代表符號。1923年格拉西莫夫發表了有關孢粉化石的文章,同年狄森和斯塔烏德描述了上石炭統的孢子。1935年美國學者R.沃德豪斯在研究一種因花粉過敏而引起的鼻腔炎症(枯草熱病)而找出許多致病的花粉,出版了專著。1937年K.K.馬爾科夫首先用孢粉學方法解決列寧格勒地區第四紀地層問題。同年В.N.格里丘克發明了重液浮選孢粉的方法,解決了從岩石中提取孢粉的難題。在孢粉分類方面有A.易卜拉漢(1933)、C.H.娜烏莫娃(1937)、J.M.肖夫、L.R.威爾遜和R.本托爾(1944)以及R.波托尼和G.O.W.克倫普(1954,1955~1956)等先後對化石孢粉的人為分類進行研究,並提出不同方案。同一時期G.埃爾特曼於1943年首先出版了《花粉分析入門》一書,同時他對孢粉形態學作了大量工作。作為這一時期的結束,可以蘇聯學者M.П.波克羅夫斯卡婭等集體合著的《花粉分析》(科學出版社,1956中譯本)和美國R.H.楚迪等合著的《孢粉學概論》(R.H.楚迪和R.A.斯科特,1969)總結前人工作,全面介紹了孢粉學的理論、方法和在各個領域的套用,至今仍是較好的入門參考書。
套用
孢粉統計的結果通常是繪成花粉圖式來加以表達,即把各類花粉類型的百分比或濃度
沉積率在一個地層序列或時間序列中表示出來。近年來計算及繪圖工作都可以用電子計算機完成。為了便於花粉資料的解釋,一般將花粉譜劃分為若干個花粉帶,劃帶的主要原則是一個帶內的花粉譜應有一定的相似性,帶內花粉譜之間的差別應小於帶之間的差別。花粉帶的劃分可以憑直觀,也可以用多元分析的方法,常用的有聚類分析、主成分分析等。
花粉分析的結果可以用於:
①確定沉積年代,進行地層對比
由於植物界由低級到高級的不可逆轉的變化,每一個地質時代都有著這一進化線上特定的植物群。其基本方法是與一個由絕對年齡和其他化石特徵所確定的標準剖面上下的花粉組合進行對比研究,這種方法對時代跨度較大的地層較適用,如果對時代跨度小的地層,如第四紀所能適用的範圍就要減小,而且要考慮到化石花粉沉積的環境,化石植物的遷移速度及局部絕滅等因素。
②推斷沉積時期的古氣候、古地理及套用於古生態、古群落的研究等 這是採用“將今論古”的思想,使用這個方法的前提是假定同類植物在地質歷史時期的生態要求大體與現代一致,因而不能用於太老的地層,一般用於新生代,特別是第四紀。為此必需了解現代不同氣候及不同自然地理條件下的植被類型及它們所產生的花粉雨的特徵,並將化石花粉組合與之對比,再根據與化石花粉組合相同的現代花粉雨所處地點的自然環境來推斷沉積時期的古氣候古地理條件,對比可以用直觀的方法,用數理統計的方法進行對比更客觀和確切。
③在石油勘探中的套用
由於在石油鑽探中大型化石不僅難以找到,而且易被粉碎,體小、量多的孢粉就成為地層對比的重要手段。從50年代開始在委內瑞拉使用孢粉資料進行地層對比,以後就廣泛套用於全世界範圍。除此以外,還能為尋找生油層及儲油層提供古生態及古地理的重要信息,從原油分離出來的孢粉,可以指示石油生成的地層年代及其遷移的過程;分析岩心中的孢粉及海相化石,並計算其此值的變化,可以指示石油形成的地點及層位。當前根據孢粉的顏色來推斷石油的成熟度以指導石油勘探的方法也廣泛套用於世界各國石油公司。