分類性狀

分類是根據生物的相似和相互關係把它們安置到分類單位中去;生物的相似和關係 是由它們的分類性狀決定的或由分類性狀推知的。這個定義指明分類性狀在建立分類中的決定性意義。

新的分類學性狀

數值分類法、支序分類法和進化分類法的關鍵是對分類性狀的分析與評價,而缺乏足夠的滿含信息的性狀一般又是相互競爭的三種方法之間的爭論為什麼長期不能解決的原因。分類學家最常抱怨的是他所研究的動物或植物類群不能提供充分的性狀以便確鑿無疑地確定它們的親緣關係。有兩種現象對造戍這種困難局面具有重要影響。一種是人們所熟知的某些類別的生物的表現型顯著地“標準化了”,例如蛙屬的幾百個種或果蠅屬的上千個種,因而只能為它們之間的親緣關係提供極其有限的形態學上的線索。另一種現象是任何脫離這種標準模式的變化通常只影響到某種單一的功能體系而和某種特殊的適應相關。轉移到新的食物來源或採取一套新的求偶信號都可能引起可以察覺的形態重建並由之分成許多個別性狀。但是將這些個別性狀看作是單獨的性狀將是十分錯誤的,因為從系統發育來說,它們僅僅反映了單一的功能改變,達爾文早就警告過不能過份相信特化作用(《物種起源》:414頁)。
分類學家更經常遇到的困難是依據不同的結構所得出的結論往往互相矛盾。例如研究四肢可能表明分類單位b非常明顯地和分類單位a有關,而腸道的特徵卻指陳分類單位b是分類單位c的最近親(緣)。在這種情況下再去評價四肢或腸道的更多特徵也很少能夠求得完滿的解答。在每個高級分類單位所遇到的這種情況就更多,因此近十幾年來分類學家特別注意尋求新的分類學性狀。雖然詳盡的形態學分析仍然繼續提供新的性狀,但是非形態學性
狀在建立分類上愈益顯得重要。這些包括行為學性狀,生活史,年周期,生理、生態、寄生,以及其他任何可以構想的生物屬性。這些性狀中有很多在辨別種上特別有用,而有一些則表示種間關係。地理分布往往能提供未曾料到的線索,這一點達爾文早就提到過。某一異常的澳大利亞屬更加可能與當地的澳大利亞科有關,而在南美或非洲發現它的最近親屬的機會就少得多。在地理上容易達到的地區尋找近親的這一原則在具有非常強大散布能力的殘留種和類群的情況下雖然並不適用,但是在不少例子中它的確還是可行的,例如辛普森和Thorne分別就動物界和植物界舉出許多例證。亨尼克及其追隨者曾指出將支序分析和生物地理分析結合起來有時特別具有說服力。研究生物化學性狀僅僅在幾十年前還是分類學的最新研究前沿,現在則已成為最活躍和最有效的領域。1900年後不久,首先開始免疫學研究(Nuttal,1904),現在還仍然使用免疫學方法(Leone,1964),但是隨後就增加了許多新方法。最突出的是研究分子的分布,變異和進化。相當小的分子,如植物中的生物鹼和皂甙,往往在分類學的分布上非常嚴格,因而可以指示親緣關係(Hegnauer,1962;Hawkes,1968)。就較大的分子來說可以通過多種方法來研究它們的進化,特別是通過胺基酸序列的改變來進行研究。這樣的改變或差異往往可以定量化並用以制定表征距離(Pheneticdistance)的樹狀圖(dendrograms)。某些高分子,例如血紅蛋白溶菌酶細胞色素C等的研究很費時,並且需要昂貴的設備儀器,更廣泛的運用還要求自動化分析測定。當形態分析無法奏效或只能得到模稜兩可的結果時生物化學方法最為有用。運用電泳法分析酶的等位基因(同功酶)所取得的成果特別引人注意(Ayala,1976)。這種方法不僅揭示了非常多的姐妹種,而且指陳了兩個種之間的差異和在進化路線上導致這兩個種分離的時間大致相關。電泳分析如果依據的是足夠數量的基因座(基因位,geneloci),則作為形態分析結果的獨立核對方法最為有效。DNA雜交方法直接引向基因型(遺傳型);在這種方法中對所要鑑定的兩個種的大部分基因組的相容性加以測定,其匹配程度就直接表明親緣關係的遠近程度。當然,單個的分子性狀和單個的形態性狀一樣容易受到趨同現象影響。因此,建立分子單性狀分類和建立形態學單性狀分類也是同樣危險的。在研究高級分類單位的銜接點時特別需要運用分子方法,例如鳥類的目或無脊椎動物的門。在這方面由於無法找到足夠數量的明顯同源性狀,而且進化趨向的極性往往無法確定,因而形態學分析一直是不成功的。形態學分析和分子分析的結果並不是永遠一致的,正如人和猩猩的比較所指陳的那樣。因此某些學者曾經建議應當有兩套分類,一套是根據形態學性狀,另一套依據分子性狀。由於種種原因這種建議看來是欠考慮的;這不僅是因為不同的分子性狀有可能要求不同的分子分類,而且因為這個建議暗示著有幾種系統發育,這顯然是錯誤的。分類
並不是對生物的單獨性狀的分類而是對作為整體的生物進行分類。把形態學的、行為學的以及各種分子性狀的發現融合集成為單一的,最最佳化的分類,這將是未來綜合的任務。

分類的認識論

傳統上哲學家就對分類原則表示了一定的關切。確實,分類(雖然不是就生物分類本身而論)是亞里斯多德所關注的中心問題之一(見第四章 )。林奈以後時期用上行分類代替下行分類就是哲學上的一項重大進步;19世紀的哲學家,例如Mill,Jevons,以及托馬斯主義者,對分類仍然表現出極大興趣。然而哲學家們當時並沒有抓住達爾文革命所創造的條件和機會對生物分類作出必要的結論。他們幾乎仍然眾口一詞地固執本質論和其它一些被進化思想所拋棄的陳舊概念。例如,他們對鑑定和分類混淆不清,將分類看作是涉及個別標本的辨認過程而實際上分類研究的是種群(物種),生物個體只是被指派給種(即被鑑定)。甚至到今天某些哲學家(Hempel,1965)仍然認為“分類是把大類分成小類”(下行分類),雖然事實上進化分類是將有關的分類單位歸類成高級分類單位。
大多數哲學家觀點上的最嚴重缺陷是認為“動物和植物的分類…在原則上和無生命物體的分類基本相同”(Gilmour,1940:465),數值分類學派的分類方法也是根據這同一構想。人為的或任意的分類對嚴格按某種性質或特徵而分類的物體是合理的,例如圖書館的圖書。但是,對已經有了闡釋性學說的物體分類就有一定的限制(Mayr,
1981)。例如對疾病的因果關係的分類以及對根據由於共同祖先的生物的親緣關係學說的生物分類都是如此。如果對某種是歷史發展產物的事態進行分類而不將其來源的歷史過程予以適當考慮就不可能作出富有意義的分類。如果按照Gilmour的意見將星體地質現象,人類文化成分,或者生物多樣性加以分類,在絕大多數情祝下都不能充分反映事態之間的實際相互關係。因此,自從達爾文以來在進化分類學家中間都同意自然分類單位必須是單系的,也就是說它們必須由某個共同祖先的後裔組戍。一切生物學分類的這個理論基礎是強有力的約束並且徹底否定了那種認為分類學說對生物和非生物都同樣適用的意見。年輕一代的哲學家如Beckner,Hull等已經認識到這一點,並且正在和密切注意進化學說與分類之間關係的那些生物學家如辛普森,邁爾,Bock進行合作以發展生物分類的哲學。

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