基本信息
中文名:葡萄屬
拉丁學名:Vitis L.
英文名:Grape.Vine
分布:分布於溫帶和亞熱帶地區,中國約有25種,南北均產之
分布量:世界:60種;中國:25種
引種狀況; 非引種
本屬概述
Vitis L. 葡萄屬,約60種,分布於溫帶和亞熱帶地區,我國約有25種,南北均產之,其中葡萄V. vinifera L. 為著名的果品,西北部出產的最佳,有些為庭園的蔭蔽植物。藤本,有卷鬚;葉為單葉,多少掌狀分裂,很少為掌狀複葉;花5數,通常雜性異株,常為與葉對生的圓錐花序而有時有卷鬚;萼微小;花瓣粘合而不張開,成帽狀脫落;下位花盤明顯;雄蕊與花瓣對生;
形態特徵
攀援木質藤本,莖皮成片剝落;髓心褐色;卷鬚與葉對生。單葉,稀掌狀複葉。
花單性或雜性,常成聚傘花序,或為圓錐狀復花序,花序梗有時有卷鬚;花萼小,杯狀或盤形,近全緣或不明顯5淺裂;花瓣5,頂端粘合,開花後成帽狀脫落;雄蕊5;花盤下位,5裂;子房基部與花盤合生,2室,每室2胚珠,花柱短錐狀,柱頭不明顯。漿果球形或近球形;種子2-4。子房2室,每室有胚株2顆,花柱短圓錐狀;果為一肉質的漿果,有種子2-4顆。
種群及特點
葡萄在植物分類學中屬於葡萄科、葡萄屬,按原產地可以分為三個種群:
(1)歐亞種群:僅有一個種,即通稱的“歐洲種”葡萄,在所有栽培種中價值最高。現栽培類型中鮮食及加工品質最好的品種多屬此種。該種起源於黑海、裏海、地中海沿岸,現已廣泛分布於世界各地,包括我國的大部分地區。該種果穗、位都較大,具有各種不同的外形和色澤,雌雄同株,具有完全花或雌能花。該種抗寒性較弱,抗旱性很強,喜光,對真菌病害抵抗力較弱,不抗根瘤蚜。
(2)東亞種群:有40多個種,源於我國的有10幾個種,多為野生類型,其中利用價值較高的有山葡萄和毛葡萄。其漿果可鮮食,也可釀酒。用山葡萄釀製的葡萄酒在國際上獨樹—幟,頗受歡迎。山葡萄是葡萄屬中最抗寒的一種,能耐-40℃以下的低溫,是培育抗寒葡萄品種最好的種質資源。
(3)北美種群:有28~30個種,作為果實利用的主要是美洲種。用作砧木的有河岸葡萄、沙地葡萄、冬葡萄等。美洲種葡萄耐寒性強,較抗真菌病害,栽培較易。漿果有狐臭味。有肉囊,果皮較厚,果肉與種子不易分離。適應性強,耐潮濕,與歐洲種雜交培育出大量優良品種,如康拜爾、白香蕉、巨峰等。
關於葡萄屬植物抗病性的分析
葡萄病害是世界葡萄生產中一個嚴重問題,雖然各國學者曾進行了大量的研究,但根本問題一直未能徹底解決,至今生產上仍以化學防治為主。但是化學防治不僅會增加生產成本,造成環境污染,還會降低葡萄及其加工產品的品質。利用植物自身的抗病性,研究和培育抗病優質葡萄新品種是最經濟的方法。為了達到降低生產成本、提高果品質量、實現良種區域化、擴大栽培區域和育種目的,國內外的果樹科學工作者對葡萄屬野生種和主要栽培品種的抗病性進行了廣泛的調查和研究。
1 葡萄屬植物的抗病機理
植物的抗病機理極其複雜。葡萄屬植物對某種病害表現出抗性,可能是各種抗病機制共同作用的結果。除生理生化抗性以外,形態結構上對病原物也有限制和防禦作用。目前研究較多的是果樹的生理生化抗性。
1.1生理生化抗性
生理生化抗病性是由於組織中有毒物質的作用及植物在其環境下分泌抑制劑,或者由於寄生和病原菌之間缺乏相互識別因子及組織中缺乏病原物所不能合成而需要從寄生植物中攝取的某些重要化合物。這幾種抗病性是不依賴於病原物的侵襲而存在的植物特性,同時,植物體內還存在著保衛反應,它是在受侵染後才開始起作用的,是一種誘導抗性。
植物抗毒素是植物受到各種病原物侵染或化學和機械損傷後,產生的一種毒性物質。當其累積到一定濃度時即可限制病菌發展,出現抗性。具有植物抗毒素的物質已從20個科中的許多植物中分離出來。抗病的葉片染病後產生壞死斑,抗病的原因可能是由於植物抗毒素的積累。
氮代謝也是抗病性機制研究中的重要方面。Margaryan,A.A對葡萄品種的氮代謝進行發了研究,發現所有感病植物的葉片,總氮和蛋白氮含量下降,非蛋白氮在抗病品種上普遍降低而感病品種的則上升16%~28%,在抗病品種上銨態氮的含量水平提高。Antonyan,AS,對感病的和抗病的雜種葡萄葉片及枝梢的蛋白質含量進行了測定,結果發現,兩者的健康植株的蛋白質含量相似,而在感染後3天,抗病類型的蛋白質含量下降而感病類型的則上升。
一些研究表明,含鈣量多的葡萄,抗病力較強。較高的K/Mg比率的品種更抗病,過多的施肥會使感病性增加。氮的供應水平增加會使霜霉病的抗性水平和植物抗毒素的合成下降。
還有的研究認為,植物葉片和花莖中的綠色素(葉綠素a和葉綠素b)與霜霉病的抗性有相關性。劉會寧等研究人員的報告表明,幾個歐亞種葡萄品種的葉綠素含量與相應的霜霉病的病情指數呈正比。
1.2結構抗病性
植物固有的一些結構性狀在抗病中也起到一定的作用,表現為植物對病原物接觸、侵入和擴展等作用的抵抗。
抗霜霉病類型的葉背氣孔小而稀少,且孔口周圍有一圈白色的填充物,這些物質可能是植物本身的分泌物,它可能會影響病菌的侵入;而感病類型的氣孔大而密集。而這只是少數類型的觀察結果,是否具有普遍性,有待證定。
除對氣孔進行研究外,還發現表皮的結構也與抗性有關。Boubals,D.(1959)認為,對芽管侵入的抗性部分取決於表皮的結構。有的品種下表皮多毛低凹,有的下表皮有一蠟質層,這些結構使葉表面不易潮濕而使遊動孢子不易發芽。
1.3栽培條件
適當的整枝方式有利於提高葡萄的抗病性。在黑提葡萄(黑大粒、瑞必爾)上,同扇形整枝和高寬垂整枝相比,水平整枝明顯降低了黑痘病、霜霉病、白腐病、炭疽病的發病率。在釀酒葡萄品種雷司令、白詩南上,“丁”字形整枝果實的病害最輕,多主蔓“扇”形整枝病害最重。
在南方葡萄園中,採用高畦深溝栽培,使土壤同期狀況得到改善,有效降低土壤和架面空間濕度,可以增強樹體的抗病性;粘質土壤施用垃圾土可改善土壤通氣條件,葉片發病率下降;施用適宜磷鉀配比肥料,可使葡萄葉片和果穗發病率下降,如在南方4~6月份,巨峰葡萄發病率與葉片中磷鉀養分含量具有一定的相關性。當葉片中磷含量達到0.14%、鉀含量達2.1%時,葉片發病率比對照降低40%左右,果穗發病率降低38%~43%。
2 葡萄屬野生種的抗病性調查與鑑定
在葡萄砧木抗病性的鑑定研究方面,主要集中在抗葡萄根癌病、皮爾氏病、霜霉病、白粉病和其它真菌性病害以及扇葉病毒能力的研究上。
砧木品種SO4、河岸3號、河岸2號、河岸6號和RipariaGloire具有較強的抗根癌病的能力,原產於我國的燕山葡萄(V.YeshanensisJ.XChen)雌株對根癌病的抵抗能力也很強。河岸葡萄(Vitisriparia)各類型對根癌病有較強的抗病性,其根系抗寒性也較強,可作為抗根癌病和抗寒砧木在葡萄生產中試用。
對起源於我國的葡萄屬11個種和變種的研究表明,起源於我國的葡萄野生種是抗黑痘病、炭疽病、白腐病育種的寶貴種質資源。所有野生種在田間自然條件下均不感染黑痘病,炭疽病和白腐病。在人工接種條件下,除華北地區葡萄外,其果粒、果梗均不感染炭疽病和白腐病,表現出高度的抗性。但所有野生種的葉片均不同程度地感染霜霉病,且種間抗性有差異。
不同葡萄材料抗黑痘病的田間鑑定結果也表明,中國野生葡萄6種13個株系對黑痘病表現出高度的抗性,其中抗病性最強的是刺葡萄略陽-4株系,河岸葡萄和SO4對黑痘病也表現出高度的抗性。
賀普超等研究人員對起源於我國的葡萄屬12種或變種、49個株系抗炭疽病的鑑定結果表明,在不噴藥的田間自然條件或人工接種條件下,山葡萄、秦巴葡萄和刺葡萄的果實均不感病,屬於抗病極強的還有毛葡萄、華東葡萄、華北地區葡萄和麥黃葡萄;抗性強的種有燕山葡萄、秋葡萄。經室內果實離體接種鑑定,山葡萄、秦巴葡萄、刺葡萄和毛葡萄仍表現為抗性極強;
抗病性強的有燕山葡萄和華東葡萄。在種內差異上,以複葉葡萄的抗病性變異最大,有不感病到嚴重感病的株系;種內抗性無差異的有刺葡萄和山葡萄,所有株系均不感炭疽病。
賀普超等對中國葡萄野生種抗白腐病的鑑定研究表明,在原產我國的葡萄屬植物中,至今未發現一個種對白腐病是免疫的,只存在抗病的和感病的種。抗病的種有刺葡萄、山葡萄、燕山葡萄和秦巴葡萄。種內不同株系間抗白腐病的能力不同。
在葡萄栽培中對根結線蟲的研究也比較多,並發現了許多高抗砧木,如Tampa、VR039-16、420A、5C、DogRidge、5BB和原產我國的華東葡萄(V.PseudoretculateW.T.Wang)。
3 葡萄屬栽培品種的抗病性調查與鑑定
王西平等對葡萄品種黑痘病抗性的調查研究表明,在田間自然鑑定下,歐亞種葡萄及其雜種的平均感病指數為25.90,歐美雜種的平均感病指數為7.92。歐亞種的瓊瑤漿、白玉霓、霞多麗、雷司令、蜜紅、白詩南、西拉7個品種表現抗病。歐美雜種葡萄品種間對黑痘病的抗性只存在抗病程度的差異,其中高度抗病的有井川1014,巨峰,8801,8805,井川1075等5個品種,而藤稔、京超、龍寶、高墨、先鋒、紫玲香、紅伊豆、三澤紅伊豆、早生高墨、玫瑰怡等10個品種表現為抗病性強。
經多年的栽培表明,巨峰系葡萄中抗病性強的品種有天寶、曙光、國寶、紅富士、紅井川、日光無核、奧林匹亞、伊豆錦、高尾和紅蜜等品種;抗病力中等的品種有巨峰、龍寶、紅瑞寶、先峰、白峰和井川633等。其中對黑痘病和霜霉病的抗性以紅富士較強,巨峰、國寶、高尾、奧林匹亞、高墨和京超中等,黑奧林和紅後較弱;對炭疽病的抗性以京超、紅伊豆和奧林匹亞較強,紅瑞寶中等,國寶和紅富士較弱。
葡萄霜霉病(Plasmoparaviticola)遍及世界所有的葡萄產區,也是山葡萄最主要的病害之一。李華通過溫室接種鑑定、室內離體葉圓片接種鑑定的方法,研究了140個歐亞種葡萄品種的霜霉病的感病性。研究結果表明,雖然歐亞種葡萄都不抗霜霉病,但品種之間存在著感病性的差異。其中白詩南(Chenin)、鴿籠白(Colombard)、白福爾(FolleBlanche)、福明特(Furmint)、InraBx7489、賽必爾9110(Seibel9110)、西拉(Syrah)等品種表現為輕度感病。宋潤剛等利用山葡萄種內雜交的F1選育出的抗病的雌能花品種左山一和兩性花品種(山葡萄為雌雄異株,兩性花極為罕見)016、77-7、88-100的育成,不僅豐富了我國山葡萄抗病育種基因庫,而且為山葡萄抗病育種提
供了新的抗源和兩性花資源。這4個品種在我國北方的乾旱和高濕地區抗霜霉病均表現良好,豐產穩產性強。
4 葡萄屬植物抗病性的穩定性
葡萄屬植物對主要真菌病害的抗性是多基因控制的,並且表現出高度的持久性。
賀普超、王躍進等通過對中國葡萄野生資源抗源抗病性和中國野生葡萄抗黑痘病的遺傳研究,認為我國野生葡萄對黑痘病的高度抗性向後代遺傳的能力很強。以中國野生葡萄作為親本與歐洲葡萄品種雜交,無論歐洲品種是抗病還是感病,其雜種F1代均表現出抗黑痘病的特徵,沒有分離的現象出現,表現出明顯的顯性特徵。
張振文等利用配對設計方法,田間人工接種,系統地研究了白詩南等7個歐亞種葡萄和3個品系雜交後代對霜霉病與白粉病的抗性分布。供試品種(系)後代對霜霉病和白粉病抗病性分布之間存在極顯著相關(即自交後代對兩種病害的抗病性屬於伴性遺傳),並初步證明了這種伴隨遺傳現象是由葡萄抗病基因的多效性引進的。
不抗病的歐亞種葡萄(Vitisvinifera)中,存在著可以穩定遺傳的微效抗病基因,這些微效抗病基因具有累加作用。在種內雜交或自交時,這些基因可以通過取代而積累於同一基因中,從而提高其抗病性。李華等的研究表明,歐亞種葡萄品種間存在著白粉病抗性的顯著差異,而且這些差異是可以遺傳的,受具有累加效應的微效基因控制。
萬怡震等對7個歐洲葡萄品種與4箇中國葡萄野生種組成的11個雜交組合的果實抗白粉病田間自然發病情況進行了調查,結果發現,其雜交後代群體的抗病性呈連續性分布,表現出多基因遺傳的特徵。在供試的中國葡萄資源中,華東葡萄、毛葡萄和秋葡萄具有將其抗性遺傳給後代的較強能力。
根據賀普超等的研究結果,葡萄對霜霉病的抗性為多基因控制,表現數量性狀遺傳的特徵。野生種中主要存在主效抗性基因,種間雜交後代抗霜霉病的程度主要由野生親本的抗性所決定,歐洲葡萄品種中存在的微效抗性基因可以加強主效基因的作用。在種間雜效後代中,抗性基因的作用表現為加性效應。
通過田間接種對葡萄屬種間8個雜交組合的親本及其311株雜種對果實白腐病的抗性及其遺傳的研究表明,後代群體的抗病性呈連續性分布,表現出多基因遺傳的特徵。在供試的中國葡萄資源中,毛葡萄、華東葡萄對果實白腐病具有較強的抗性。
5葡萄屬植物抗病性研究中存在的問題與對策
我國的果樹和植保科研工作者雖然在果樹抗病性方面作了很多工作,但由於在這些方面同國外相比,還存在一定差距;在某些方面幾乎還是空白。在目前葡萄抗性育種方面主要集中在抗寒育種,如我國的葡萄砧木的選育上較為注重抗寒和抗地下害蟲如根瘤蚜等的抗性,而對抗根結線蟲的抗性注意不夠,國內尚未見有葡萄抗根結線蟲的報導,建議今後在葡萄的育種上要兼顧其對根結線蟲的抗性。
目前常規抗病育種也有一定的局限性,如育種速度慢,抗病性狀與高產、優質難以結合。利用RADP標記技術輔助育種可以不受生態條件的制約並且可迅速、方便地進行雜種後代的抗病性鑑定。利用植物細胞與組織培養技術,有可能獲得新型突變體,成為抗病品系和抗病資源,並且加快育種的速度。
葡萄科植物(二)
葡萄科,雙子葉植物,約12屬,700種,大部分布於熱帶和溫帶地區,我國有7屬,約109種,南北均產之。藤本,常具與葉對生之卷鬚,稀為直立灌木;葉互生,單葉或複葉;花小,兩性或單性,4-5數,通常排成聚傘花序;萼片分離或基部連合;花瓣與萼片同數,分離或有時帽狀粘合而整塊脫落;花盤環狀或分裂;雄蕊4-6,與花瓣對生;子房上位,2至多室,每室有胚珠2顆;果為一漿果。 |