機械刺激感受器
正文
位於皮膚、內臟壁、肌腱、關節囊以及腸系膜根部等處,能感受壓、觸、牽拉以及振動的感受器（圖1）。
機械刺激感受器有些無脊椎動物還有感受壓力變化的感受器。如用不同強度的壓力刺激水蛭體壁時，會引起相應腹神經節不同神經元的反應。蚯蚓表皮毛細胞的纖毛與體表平行，在角質層之下,構成它的壓力感受裝置。在節肢動物,感受壓力的裝置有了進一步分化；昆蟲的體表、肢體以及觸角之上有一種鍾狀的感受器，鍾狀突起上有很薄的表皮，神經細胞的樹突伸到鍾狀突起的表皮中，並以其尖端頂著表皮。由於這裡的表皮比周圍的薄，因而對壓力刺激較敏感。甲殼動物的這種鍾狀感受器略有變化，多位於肢足的末端或在觸角之上。許多昆蟲體內還有特殊的牽張感受器，這種感受裝置多位於背肌、腹部節段肌中，與肌纖維平行排列。當肌肉被動拉長時，張力改變會引起感受器的興奮。簡單的牽張感受器，由一結締組織束及其上的感覺神經元構成。但也有比較複雜的肌感受器官,它由感覺神經元的樹突構成。這種樹突較長,有很多側枝末梢分布在肌纖維之間,當肌纖維受牽拉時,會使感覺神經元末梢興奮，並將興奮傳到中樞，反饋性地引起肌肉收縮，從而控制肌張力的變化。甲殼類螯蝦所具有的牽張感受器結構更為複雜，大體與哺乳動物體內的肌梭感受器相似。
壓力感受器 一種橢圓形的壓力感受小體，也叫帕西尼氏小體。長3～4毫米，由多層膠原纖維包繞一個長的中心部構成（圖1）,各層之間有一薄層間隙，其中充有膠狀液，小體由一條較粗的有髓鞘神經末梢支配，在進入小體後脫去髓鞘，當小體受到壓擠時，會發生興奮，引起傳入神經衝動，衝動的頻率可隨壓強的增加而加快。壓力感受器在全身各部分布廣泛，如指端、手掌、趾端及足蹠的皮膚的真皮及皮下組織內，外生殖器、唇部，腸系膜根部、腹膜、胸膜的壁層、骨膜及關節囊腔的滑膜等處都有。關節囊的壓力感受器可以接受高頻刺激（100赫以上）,屬於振盪感受器。壓力感受器是一種容易產生適應的感受器。
觸覺感受器 主要有以下3種。
梅克爾氏小盤 一種單一細胞的感受器。由梅克爾氏細胞與有髓鞘神經纖維末梢構成，特點是小，位於表皮內，只有一小部突進入真皮乳頭內。人體皮膚表面的這種小盤不易辨出，貓皮的小盤的位置很淺，可在皮膚表面看到。梅克爾氏細胞屬於表皮細胞的變異型，在人類和美洲袋鼠的皮膚中，這種細胞的細胞體較大，細胞核多葉，細胞質含豐富的糖蛋白，染色較深，顯示有旺盛的代謝活動。這種小盤多不均勻地成群分布於指、掌、前臂掌側面、口唇和面部的皮膚。有毛髮的皮膚內數量較少，這種感受器屬於慢適應類，主要是感受輕微的觸覺刺激（圖2）。
機械刺激感受器靈長類的皮內還可看到兩種特殊的末梢結構，一種叫魯菲尼氏小體。呈長梭形,被膜鬆弛,位於真皮內（圖1）。屬於一種慢適應感受器，對牽拉皮膚刺激有明顯反應。第二種是克勞澤氏終末球（圖1）。它有一層被膜,內部由多條細神經纖維形成的神經纖維球構成，這種終末球多見於口唇及舌的黏膜以及眼結合膜等部。過去也曾被認為是冷感受器，至今也無法證實，有人認為這就是裸露無毛髮皮膚中的麥斯納氏小體。
感受觸刺激的神經末梢 有兩種：①游離神經末梢，其分枝與皮膚表面方向垂直(圖1),對觸、壓刺激都敏感；耳廓部的皮膚內找不到觸覺小體，只有這種神經末梢；②環繞在毛髮根部的神經末梢，不是游離的，而是從皮下先進入毛囊，然後分出較長的細神經纖維纏繞在毛根部。當皮膚接觸物體碰到了毛髮或風吹動了毛髮使其向一側傾倒時，可使神經末梢發生興奮，產生動作電位。
牽張感受器 包括：肌梭，高爾基氏腱器官，內臟壁和大血管壁內的牽張感受末梢等。
腱器官 又叫高爾基氏腱器官。位於骨骼肌的肌纖維與肌腱交界處，呈梭形，長軸與肌腱的纖維平行（圖1）。在肌腹的纖維隔中也有散在的牽張感受器。整個感受器呈梭形，外面包有緻密的被膜，使感受器內液與膜外隔開，肌纖維由被膜的一端穿入，在被膜套的開口部有一領狀套，緊套著肌纖維，被膜套的近中間部側方有一個小管狀結構，是神經纖維穿入感受器的通道。在感受器內，神經末梢纖維與構成肌腱的膠原纖維束互相絞繞形成繩狀。感受器本身被結構組織分隔為若干縱行小隔，小隔內填有隔細胞。這種感受器對牽張刺激閥值很高，因此不是靈敏的牽張感受器而是一種運動感受器，當肌肉在主動收縮時，它的衝動發放頻率明顯增加，可以傳到大腦皮層的感覺區和運動區。
肌梭 分布在肌腹內對牽張敏感的結構。每個肌梭由 2～10條細而短的特化的肌纖維組成，這種肌纖維叫做梭內纖維。每個肌梭外面都有結締組織包囊，每個梭內纖維的中段膨大部分有多個細胞核，肌漿也較多，但這部分的收縮能力很弱。梭內纖維的兩端，橫紋仍明顯，有收縮功能(圖3)。由結締組織纖維將肌梭的兩端連在肌腱或肌腹的纖維隔上。當梭內肌的兩端部收縮時,可將梭內肌纖維中部膨大部分拉向兩端,使包囊拉緊。在肌梭的膨大部分環繞有若干粗而有髓鞘的神經末梢,叫螺鏇式神經末梢,兩者合成牽張感受器。當肌腹被拉長時，肌梭中部緊張度顯著增強，可使神經末梢興奮，導致傳入衝動頻率的增加；肌腹縮短時，肌梭中部鬆弛，神經末梢傳入衝動減少，興奮性減弱。由肌梭發出的傳入衝動是否可上傳到大腦皮層，尚無一致意見，有人認為只能達到中腦水平，其作用為調節肌肉的緊張度。在牽張反射中，肌梭是感受器，其所在的肌肉為效應器，反射中樞在相應的脊髓節段內（見反射）。
機械刺激感受器心－血管壁內的壓力（或牽張）感受器 主要是位於心房壁，大動脈壁內的牽張感受性結構。當心房、大動脈內血壓升高時,可使感受器被動牽張而發放衝動,對維持腦幹的縮血管神經元群起抑制作用。其中的頸動脈竇和主動脈弓壓力感受器是心－血管調節反射活動的主要感受器，對血壓的變動最為敏感，其他血管及至組織中也有這種感受器，但敏感性較低（見循環系統）。
前庭感受器 見前庭器官。
配圖
機械刺激感受器