神經元[生物細胞]

神經元（neuron），又名神經細胞（nerve cell），其大小和外觀在中樞神經系統中差異很大。是神經系統的結構與功能單位之一（占了神經系統約10%，其他大部分由膠狀細胞所構成），具有長突起的細胞，它由細胞體和細胞突起構成。從形態上可以把神經元分為3類：假單極神經元、雙極神經元和多極神經元。

基本信息

• 中文名：神經元

概述

神經元

神經元又稱神經細胞，其大小和外觀在中樞神經系統中差異很大。但都具有胞體和樹突、軸突。胞體又叫核周體，內含神經絲、微管、內質網、游離核糖體和一個有明顯核仁的核。一些大神經元突起的粗面內質網可用Nissl染色顯示，在光鏡下是灰藍色斑塊狀，稱為尼氏小體（Nisslbody,又稱虎斑小體）。樹突和軸突是神經元的突起，能在神經元之間傳遞電衝動，突起的大小和形態各不相同，很難用常規的顯微鏡鑑別。

神經系統最基本的結構和功能單位是神經元，即神經細胞。一般都有長的突起，胞體和突起總稱神經元（見彩圖）。

19世紀末葉，有些解剖學家認為神經系統是一個繁複纏繞的、不間斷的網路。西班牙神經組織學家S.拉蒙·伊·卡哈爾主張、並初步證明神經系統是由無數細小的單位──神經元互相緊密接觸所構成。

神經元的功能是接受某些形式的信號並對之做出反應、傳導興奮、處理並儲存信息以及發生細胞之間的聯結等。由於神經元的這些功能，動物才能對環境的變化做出快速整合性的反應。在系統發生上自腔腸動物開始有神經細胞，至高等動物神經元的數目越來越多，神經系統也更為複雜。

功能

神經元可以直接或間接(經感受器)地從體內、外得到信息，再用傳導興奮的方式把信息沿著長的纖維（突起）作遠距離傳送。信息從一個神經元以電傳導或化學傳遞的方式跨過細胞之間的聯結(即突觸)，而傳給另一個神經元或效應器，最終產生肌肉的收縮或腺體的分泌，神經元還能處理信息，也能以某種尚未清楚的方式存儲信息。神經元通過突觸的連線使數目眾多的神經元組成比其他系統複雜得多的神經系統。神經元也和感受器如視、聽、嗅、味、機械和化學感受器，以及和效應器如肌肉和腺體等形成突觸連線。高等動物的神經元可以分成許多類別，各類神經元乃至各個神經元在功能、大小和形態等細節上可有明顯的差別。

結構

神經元細胞結構示意圖

神經元結構圖示，示神經元由樹突、胞體、軸突、髓鞘、許旺細胞、神經末梢、藍氏結組成。

細胞體

神經

神經元

元含有細胞核的部分，表面有細胞膜，膜與核之間有細胞質。胞體是神經元的代謝和營養的中心。高等動物胞體的直徑為4～100微米，胞體內有一個大而圓的細胞核，大的神經元的胞體內含有較多的細胞質。

神經元的細胞質內除含有一般細胞器如線粒體、高爾基器等外，尚含特有的結構──尼氏體和神經元纖維等。尼氏體可被鹼性染料染色，在光學顯微鏡下呈小粒或小塊狀的物質。不同類型的神經元內尼氏體的形狀、數量和分布各有不同。

在電子顯微鏡下，可見尼氏體由粗糙內質網和核糖體構成，它可能是合成結構性和分泌性的蛋白質以及在突觸傳遞中的遞質的主要部位。

在光學顯微鏡下觀察銀染色的神經組織，可見神經元的胞質中有棕色的細絲，即神經元纖維。它在胞體中呈網路狀，在突起中則與突起的長軸平行排列。電子顯微鏡下可見到直徑為1000納米的神經絲和直徑2000～3000納米的微管，均由蛋白質組成。

突起

一般可由

神經元

胞體延伸出兩種突起即樹狀突起(簡稱樹突) 和軸狀突起（簡稱軸突）。從細胞體周圍發出的分支，短而密，呈樹枝狀，其功能為接受神經衝動(由刺激引起而沿神經纖維傳導的電位活動)，再將衝動傳至細胞體。樹突分支多，可以擴大接受面積，得到更多的信息。

①樹突。從胞體發出的多根而且多分枝的突起。大多數神經元具有多根樹突。樹突從胞體發出後便重複分枝並逐漸變細。不同的神經元，樹突分枝的多少、長短和分枝樣式有很大差別。粗樹突的結構和胞體相似，含有粗糙面內質網、線粒體和平行排列的神經元纖維。有些神經元樹突的分枝上有樹突棘，後者也可與其他神經的末梢接觸形成突觸，樹突的廣大面積是神經元接受信息，並處理信息的主要區域。信息以電信號的形式在樹突上擴布並被整合，這種電信號與軸突上傳導的興奮的電位不

同，屬於電緊張電位。中國神經生理學家張香桐最早討論了樹突和外來神經以及胞體和外來神經末梢所形成的各種突觸與功能的關係，指出它們在神經元接受信息中的作用，並研究了樹突整合作用的機制。

②軸突。由

神經元

胞體發出的單根突起，除了接近末梢處之外，各段落之間的粗細無明顯差別。它以直角方向發出側枝。軸突的末梢反覆分枝而形成終末,終止於另一神經元或效應器,與它們形成突觸。軸突被髓鞘和神經衣或單被神經衣包裹而形成神經纖維。脊椎動物的神經纖維依髓鞘之有無可分為有髓纖維和無髓纖維。軸突內的胞質叫軸漿，內含細長的線粒體、光滑內質網以及縱行排列的微管和神經絲。軸突的功能主要是傳送快速的電信號，並在胞體與末梢之間輸送物質。軸突除控制效應器的功能活動外，還能持續地調整被支配組織的代謝活動，維持其結構與功能上的特性，這種作用叫做神經的營養作用。軸突的髓鞘是許旺氏細胞膜螺鏇式地圍繞軸突形成的極層。在兩個許旺氏細胞之間有一小段無髓鞘的間隙(約1微米),稱做朗維埃氏結。兩結間的距離在不同的神經纖維和不同的動物之間有很大的差異，其變動範圍在50～1500微米之間。這是神經衝動在軸突上快速跳躍傳導的結構基礎。

③軸漿運輸。某些細胞器和化學物質沿神經突的運輸，它既見於軸突也見於樹突，由於先在軸突發現，故稱為軸漿運輸，軸漿運輸有順向與逆向兩種:順向即物質從胞體運到末梢;逆向即從末梢運向胞體。順向運輸遠比逆向的量多、速度快。被運輸的物質有些是胞體合成的，有些是纖維或末梢從環境中攝取的。軸漿運輸有維持存活的作用，它也有維持纖維末梢正常的突觸傳遞的作用。有人猜想軸漿運輸的物質中有神經的營養物質。這已在逆向運輸中得到證明，如已知交感神經末梢從靶器官攝取神經生長因子，經逆向運輸達到交感神經元的胞體，它能促進交感神經元的發育。

分類

神經元按照傳輸方向及功能為三種：

感覺神經元（sensoryneuron，或稱傳入神經）、運動神經元（motorneuron，或稱傳出神經）,和連絡神經元（interneuron）。

不同功能、不同區域的神經元外型有所差異，依照突起的多寡分成多極神經元、單極神經元（偽單極神經元）、雙極神經元。如感覺神經元中的偽單極神經元，因為看起來只有一個突觸，只有單一調軸突，沒有樹突。

從功能來說可分為3類：

①

神經元

直接與感受器相連,將信息傳向中樞者叫感覺（傳入）神經元；

②直接與效應器相連，把信息傳給效應器者叫運動（傳出）神經元；

③在感覺和運動神經元之間傳送信息者叫中間神經元。

根據神經元突起形態與數目，又可把神經元分為：

①單極神經元。從胞體只發出一根突起(軸突)，在脊椎動物中，單極神經元除在胚胎階段外比較罕見。無脊椎動物中有較多的單極神經元。脊椎動物的背根神經節內的感覺神經元自胞體只發出一根突起,然後依“T”形分叉為2支,分別稱為中樞突和外圍突，叫假單極神經元，屬傳入類型。

②雙極神經元。從胞體發出兩根突起的神經元。短而分支多的突起叫樹突，長而均勻的突起叫軸突。雙極神經元可有各種形狀，屬傳入類型，見於視網膜、前庭神經和耳蝸神經的節內。

③多極神經元。從胞體發出許多突起,典型的只有一根軸突和若干樹突（圖2）。這是脊椎動物神經系統內有代表性的類型。大腦皮質的錐體細胞、小腦的蒲肯野氏細胞、脊髓和腦幹內的運動神經元都屬於這種類型。

形態學

神經元

雖然神經元形態與功能多種多樣，但結構上大致都可分成胞體（cellbody,orsoma）和突起（neurite）兩部分.突起又分樹突（dendrite）和軸突（axon）兩種。軸突往往很長，由細胞的軸丘（axonhillock）分出，其直徑均勻，開始一段稱為始段，離開細胞體若干距離後始獲得髓鞘，成為神經纖維。習慣上把神經纖維分為有髓纖維與無髓纖維兩種，實際上所謂無髓纖維也有一薄層髓鞘，並非完全無髓鞘。
胞體的大小差異很大，小的直徑僅5～6μm，大的可達100μm以上。突起的形態、數量和長短也很不相同。樹突多呈樹狀分支，它可接受刺激並將衝動傳向胞體；軸突呈細索狀，末端常有分支，稱軸突終末（axonterminal），軸突將衝動從胞體傳向終末。通常一個神經元有一個至多個樹突，但軸突只有一條。神經元的胞體越大，其軸突越長。

哺乳動物最大的神經元胞體的直徑可達125微米，最小的僅4微米。胞體僅是神經元的一小部分，就背根神經節的神經元來說，胞體的面積僅占整個神經元表面面積的 0.4％，其餘的99.6％是突起的面積。許多無脊椎動物的神經元較之脊椎動物要大得多。例如海兔神經元的胞體可達 1毫米。槍烏賊神經元的巨大軸突直徑可達 1毫米。中樞神經系統神經元的數量隨著動物的進化而增大。無脊椎動物的神經節一般有幾百到幾千神經元，而人腦的神經元數可達150～200億。

不論是何種神經元，皆可分成：接收區（receptivezone）、觸發區（triggerzone）、傳導區（conductingzone），和輸出區（outputzone）。

接收區（receptivezone）：為樹突到胞體的部份（偽單極神經元為接受器的部份），會有電位的變化，為階梯性的生電（Gradedelectrogenesis）。所謂階梯性是指樹突接受（接受器）不同來源的突觸，如果接收的來源越多，對胞體膜電位的影響越大，反之。而接受的訊息在胞體內整合。

觸發區（triggerzone）：在胞體整合的電位，決定是否產生神經衝動的起始點。位於軸突和胞體交接的地方。也就是軸丘（axonhillock）的部份。

傳導區（conductingzone）：為軸突的部份，當產生動作電位（actionpotential）時，傳導區能遵守全有全無的定律（allornone）來傳導神經衝動。

輸出區（outputzone）：神經衝動的目的就是要讓神經末梢的化學物質釋出（神經傳遞物質），才能支配下一個接受的細胞（神經元、肌肉細胞或是腺體細胞），此稱為突觸傳遞。

聯繫

由

神經元

於各神經元之間沒有細胞質相連，它們之間的聯繫只是靠彼此接觸，即通過一個神經元的突起或胞體與另一個神經元發生接觸，並進行信息的傳遞，神經元與神經元之間的接觸聯繫方式有多種，最常見的有三類：軸突——胞體型、軸突——樹突型、軸突——軸突型。近年來又發現了其他類型的突觸，如樹突——樹突型、樹突——胞體型、樹突——軸突型、胞體——樹突型、胞體——軸突型、胞體——胞體型。由此可見，一個神經元可以以突觸的形式與許多神經元發生聯繫，影響許多神經元的活動，也可接受許多神經元的影響，因此，突觸是信息傳遞和整合的關鍵部位。

技術

神

神經元

經元移植技術成功重建小鼠腦神經線路

由美國哈佛大學、麻薩諸塞州總醫院和哈佛醫學院(HMS)等機構研究人員組成的合作小組，將經過選擇的正常功能神經元移植到神經功能紊亂的小鼠腦中，很大程度上恢復了小鼠的正常腦功能。這也意味著，哺乳動物的大腦比人們以前所想的更容易修復。相關論文發表在最新一期的《科學》雜誌上。