概述
油菜素甾醇(Brassinosteroids,BR)是最近新確認的植物激素,被稱為繼生長素、細胞分裂素、赤黴素、脫落酸、乙烯之後的第六大激素。甾體長期以來被當做是多細胞動物的激素,直到1970年代,植物中甾體分子的激素活性才被發現——一種從油菜(Brassicanapus)花粉中提取的促進生長的物質鑑定為甾體化合物,並命名為油菜素內酯(brassinolide,BL)。從此以後,具有與BL相似結構和活性的甾體分子不斷被發現,統稱為油菜素甾醇(brassinosteroids,BRs)。外源BR處理能夠引發多種生理和發育上的反應,利用模式生物擬南芥(Arabidopsisthaliana)中鑑定出BR缺失和BR不敏感突變體,發現了BR在發育中的功能。這些突變體表現出了許多生長缺陷,包括矮小、葉暗綠、開花延遲、雄性不育和全黑暗情況下的光形態建成。現在BR已被當做是廣泛調控發育過程和生理過程如細胞伸長、維管分化、根生長、對光的反應、抗逆、衰老等的基本激素之一。
生理功能
BR的主要生理作用有促進細胞伸長和細胞分裂,促進維管分化,促進花粉管伸長,雄性育性中決定,加速組織衰老,促進根的橫向發育,頂端優勢的維持,促進種子萌發等。
在水稻中,如果將BR合成途徑的一個C-22羥化酶DWARF4突變,內源BR量減少,水稻變矮小。
細胞信號通路
經過十多年的研究,通過遺傳學、生物化學、蛋白質組學手段,已基本闡明BR信號通路過程。沒有BR情況下,BKI1與非活性狀態的BRI1結合,阻止BRI1與BAK1的結合。與BRI1結合的BSKs保持非活性狀態。相應地,BSU1也處在非活性狀態。激活狀態的BIN2組成型地磷酸化BZR1和BES1,引起後兩者依賴14-3-3的核輸出和細胞質保留、DNA結合能力的喪失和被蛋白酶體降解的過程。
有BR存在情況下,BR與BRI1結合,誘導BAK1的結合和BKI1的解離。隨著BRI1和
BAK1的相互磷酸化,BRI1被充分激活並磷酸化BSKs。接著被磷酸化的BSKs從受體複合體上解離下來並結合到BSU1,這個過程可能提高了BSU1的活性。被激活的BSU1通過去磷酸化BIN2的Tyr磷酸化位點抑制它的活性,這又使得去磷酸化的BZR1和BES1得以在核內積累。有活性的BZR1和BES1與基因組DNA結合,調節BR靶基因的表達,從而來調節植物的生長和發育。
套用
施用BL處理種子後,產量可提高45%。BR促進植物長大,因此生物量增多,這在水果、蔬菜中有著重大的意義。BR參與調控植物株型的調整,這在農業上有著潛在的用途。比如控制株型大小、種植密度等。