代表種
水稻齒葉矮縮病毒(Rice ragged stunt virus)特徵
形態學
完整的水稻齒葉矮縮病毒粒子為等軸對稱的二十面體,具有雙層衣殼,直徑75~80nm,表面的A型突起寬約10~12nm,長約8nm,連線在位於病毒核心上的B型突起尾端。核心直徑約57~65nm,表面有12個高8~10nm、基部寬23~26nm、頂部寬14~17nm的B型突起。在沒有經過固定處理的負染色樣品中,可觀察到具有B型突起的核心粒子,難以看到完整的雙層衣殼粒子。裨草齒葉矮縮病毒粒子略大於水稻齒葉矮縮病毒。理化特性
水稻齒葉矮縮病毒為一個沉降組分,在pH=6.0~9.0時穩定。病毒在0.1mol/L氯化鎂中穩定,在0.5mol/L氯化鎂中B型突起從核心粒子上脫離,在2mol/L氯化鎂中整個粒子解體。病毒在4℃下保存7天以及在50℃下10min仍保持侵染性,但在60℃下10min失去侵染性,經3次凍融仍具有侵染性。病毒含有依賴RNA的RNA聚合酶活性。核酸
為10個線形dsRNA片段(S1~S10),單個RNA片段相對分子質量範圍0.6×10^6~2.9×10^6(1162~3849nt)。水稻齒葉矮縮病毒的相對分子質量為18.15×10^6,基因組總長為26066nt,裨草齒葉病毒的相對分子質量為17.78×10^6。水稻齒葉矮縮病毒的全長基因組序列最近已得到測定,其S4和S10片段比聚丙烯醯胺凝膠電泳中相應的移動位置要大,表明它們可以分別是瓊脂糖凝膠電泳中的S3和S9片段位置。兩種病毒的基因組片段具有相同末端保守序列5’GAUAA…(G)GUGC3’,但與植物呼腸孤病毒屬和斐濟病病毒屬的末端保守序列不同。水稻齒葉矮縮病毒RNA能與裨草齒葉矮縮病毒很微弱地雜交,但不能與水稻矮縮病毒的核酸雜交。蛋白質
水稻齒葉矮縮病毒由5個具高度免疫活性的主要結構蛋白和至少5個次要結構蛋白所組成,另外還有3個非結構蛋白由基因組dsRNA體外翻譯而得以確認。水稻齒葉矮縮病毒的S5、S8、S9片段分別編碼一個分子質量90kDa的次要結構蛋白(可能是一個鳥苷酸轉移酶)、一個67kDa的主要結構蛋白(再自我剪下成2個蛋白)和一個38kDa的主要結構蛋白,有證據表明P9蛋白參與介體傳播。S7和S10片段分別編碼兩個非結構蛋白,S4片段可能編碼一個依賴RNA的RNA聚合酶,其第二個ORF產物功能不詳。裨草齒葉矮縮病毒由4個主要結構蛋白和3個次要蛋白組成。兩種病毒結構蛋白大小不同導致了它們外層衣殼形態的不同。基因組
病毒基因組為10線形dsRNA的3’端既無Poly(A)也無類似tRNA結構,RNA片段具有高度保守的末端核苷酸序列。水稻齒葉矮縮病毒有9個片段含有單個大的ORF,S4片段含有2個大的ORF。S3、S8和S9片段編碼蛋白是病毒粒子的主要成分,而S7和S10片段編碼產物並沒有在病毒粒子中發現。S8片段編碼一個多聚蛋白,該蛋白可以自我催化裂成至少兩個多肽,其中一個多肽是主要結構蛋白。S4片段編碼的較大蛋白可能是一種依賴RNA的RNA聚合酶,其他基因組片段編碼的蛋白見表。病毒在受侵染細胞的細胞質中誘發產生病毒基質。片段 | dsRNA大小/nt | 蛋白名稱 | 蛋白預測分子質量/kDa | 蛋白實際分子質量/kDa | 功能和位置 |
1 | 3849 | P1 | 137.7 | 137 | 病毒核心相關蛋白(B型突起) |
2 | 3810 | P2 | 133.1 | 118 | 核心蛋白 |
3 | 3699 | P3 | 130.8 | 130 | 主要核心衣殼 |
4 | 3823 | P4A(Pol) | 141.5 | 145 | RDR聚合酶 |
P4B | 36.9 | (未知) | |||
5 | 2682 | P5(Cap) | 91.4 | 90 | 加帽酶/鳥苷酸轉移酶 |
6 | 2157 | P6 | 65.6 | ||
7 | 1938 | NS7 | 68 | 66 | (非結構蛋白) |
8 | 1814 | P8 | 67.3 | 67 | 前體蛋白 |
P8A | 25.6 | 蛋白酶 | |||
P8B | 41.7 | 47/44 | (主要衣殼) | ||
9 | 1132 | P9 | 38.6 | 37 | 介體傳播因子(突起) |
10 | 1162 | NS10 | 32.3 | 32 | (非結構蛋白) |
抗原特性
病毒具有良好的免疫原性。水稻齒葉矮縮病毒與裨草齒葉矮縮病毒在血清學上有交叉反應。細胞病理
病毒存在於寄主植物的韌皮部薄壁細胞和篩管中,引起細胞增生和肥大,在葉片及葉鞘上產生耳突。病毒粒子可在植物和介體昆蟲組織中增殖,在細胞質中產生由纖維狀物質組成的細胞基質,病毒粒子通常處於病毒基質,少數散步在細胞質中,不在細胞核內。位於病毒基質和細胞質內的粒子形態大小相似,缺少完整的蛋白外層,包含病毒粒子的管狀物僅在介體昆蟲組織中發現,在水稻細胞中未觀察到。生物學
寄主範圍
病毒的自然寄主限於禾本科稻屬的一些植物以及介體昆蟲,實驗中可侵染玉米、大麥、黑麥、燕麥等,引起寄主植物韌皮部細胞增生。傳播
在自然界由韌皮部取食的飛虱傳播,尤其是稻飛虱(Nilaparavata lugens),水稻齒葉矮縮病毒由稻飛虱傳播,裨草齒葉矮縮病毒由裨飛虱(Sogatella longifurcifera)和條飛虱(S. vibix)傳播,介體獲毒時間大約3h,潛伏期約9天,病毒在蟲體內可以增殖,帶毒昆蟲可間隙性地終生傳毒,不能經卵傳播。地理分布
水稻齒葉矮縮病毒發生在東南亞和遠東地區一些國家,裨草齒葉矮縮病毒在台灣有報導。分類
該屬有2個種,代表種是水稻齒葉矮縮病毒。中文名 | 學名 | 國際基因庫登錄號碼 |
裨草齒葉矮縮病毒 | Echinochloa ragged stunt virus(ERSV) | |
水稻齒葉矮縮病毒 | Rice ragged stunt virus(RRSV) | S1:[AF020334],S2:[AF020335] |
S3:[AF020336],S4:[U66714] | ||
S5:[U33633],S6:[AF020337] | ||
S7:[U66713],S8:[U46682] | ||
S9:[L38899],S9:[L79969] | ||
S9:[L38900],S10:[U66712] |