代表種
傷瘤病毒(Woundtumorvirus)特徵
形態學
水稻矮縮病毒粒子為等軸對稱的二十面體,直徑為70nm。經低溫電鏡技術和計算機三維重構研究表明,病毒粒子具有雙層外殼,其外層含有260個P8蛋白的三聚體,相當於780個蛋白亞基,按T=13對稱排列,在粒子上的相鄰衣殼蛋白亞基排成五邊形或六邊形環,內層是完整的蛋白衣殼,含有60個P3蛋白的二聚體,相當於120個蛋白亞基,按T=2對稱排列。該病毒粒子的結構與環狀病毒屬粒子或輪狀病毒屬的雙層粒子相似。傷瘤病毒具有3層蛋白外殼,包括一個無定形外層、一個具衣殼蛋白亞基的中間層和一個直徑約50nm缺乏突起的光滑核心。理化特性
相對分子質量75×10^6,標準沉降常數S(20W)=510S,病毒粒子在pH=6.6時最穩定,水稻矮縮病毒在氯化銫中的浮力密度為1.39~1.42g/cm^3,病毒缺P8蛋白在氯化銫中是不穩定的,四氯化碳會去掉病毒的P2蛋白。核酸
為12個dsRNA片段(S1~S12),核酸占病毒粒子重量的22%,單個RNA片段相對分子質量約為0.3×10^6~3.0×10^6。病毒基因組總長為25000~30000nt,傷瘤病毒的S4長2565nt、S5長2613nt、S6長1700nt、S7長1726nt、S8長1472nt、S9長1182nt、S10長1722nt、S11長1128nt、S12長851nt,S1~S3尚不明。該屬病毒每個基因組片段的正鏈都含有保守序列5'GG(U/C)A-UGAU3'(水稻矮縮病毒S9為5'GGUA-CGAU3'),這些末端保守序列與6~14個鹼基長的反向重複序列相鄰。傷瘤病毒G+C含量為38%~44%,水稻矮縮病毒G+C含量為41%~48%。蛋白質
該屬病毒有6~7種結構蛋白,分子質量範圍為45~160kDa,蛋白約占病毒粒子重量的78%。水稻矮縮病毒有6個結構蛋白(P1、P2、P3、P5、P7、P8)。傷瘤病毒有7種外殼蛋白,分別組成病毒的三層衣殼,其中2種蛋白組成不定形的外層衣殼,2種蛋白組成核心衣殼,3種蛋白組成亞核心。水稻矮縮病毒的P1是轉錄酶/多聚酶,能結合到基因組dsRNA上。P7具有非特異性核酸結合活性。P3結合至P7和P8,P7結合至P1和P8,P5可能是一種鳥苷酸轉移酶,具有GTP、ATP、UTP結合活性,Pns12能被磷酸化。水稻矮縮病毒去除P2蛋白將使其喪失侵染介體單層細胞的能力,但仍保持轉錄酶的活性,通過注射仍能侵染昆蟲介體。基因組
病毒基因組為12個線形dsRNA片段,每個病毒粒子包裹單個完整基因組拷貝,dsRNA的3'端既無Poly(A)也無類似tRNA結構。該屬中除了水稻矮縮病毒的S11和S12片段、水稻瘤矮病毒的S9片段及傷瘤病毒的S9片段外,其他每條dsRNA的正鏈具有單個ORF。水稻矮縮病毒S11片段有兩個框內起始密碼子,也就是2個ORF,其S12片段及水稻瘤矮病毒S9片段、傷瘤病毒的S9片段有第二個小的框外重疊ORF,位於主要ORF內的下游,沒有證據表明這第二個ORF能夠表達。傷瘤病毒的5個結構蛋白和5個非結構蛋白分別由相對應的各條基因片段表達,水稻矮縮病毒S1片段編碼推測的聚合酶。具有屬特異性和核酸片段特異性的序列結構域對於病毒複製、翻譯和包裹過程都是必需的。實驗室株系有的核酸片段中有一些內部區域缺失,但末端區域是完整的,儘管蛋白的表達異常,病毒經介體的傳播能力也喪失了,但它們依然能夠複製並與野生型病毒競爭。該屬病毒的複製發生在侵染細胞的細胞質中,伴隨有病毒基質的產生。該屬3種病毒的RNA已測序或部分測序。
水稻矮縮病毒(Akita分離物)的基因組結構:片段dsRNA大小
/nt5'~3'非編碼區
/nt蛋白名稱蛋白分子質量
/kDa預測值/kDa功能和位置
1442335~53P1(Pol)164.1170核心,RNA聚合酶
2351214~147P2123.0130外層衣殼
3319538~97P3114.3110主要核心
4246863~221Pns479.883非結構蛋白
5257026~138P5(Cap)90.589核心,鳥苷酸轉移酶
6169948~121Pns657.456非結構蛋白
7169625~150P755.358核心,核酸結合蛋白
8142723~138P8(T13)46.543主要外層衣殼
9130524~225Pns938.949非結構蛋白
10132126~233Pns1039.235非結構蛋白
11106729~492Pns11a19.923非結構蛋白
5~492Pns11b20.824-
12106641~86Pns1233.934非結構蛋白
312~475Pns12OPa10.68磷蛋白
336~475Pns12OPb9.67-
抗原特性
從寄主植物和葉蟬介體體內提取的病毒具有相同的免疫原性,該屬三種病毒之間無血清學關係。水稻矮縮病毒和水稻瘤矮病毒的外層表面抗原決定簇不相關,而內層表面抗原決定簇有相關性。細胞病理
傷瘤病毒和水稻瘤矮病毒分布局限於韌皮部組織,產生贅生物或稱為瘤。水稻矮縮病毒分布在薄壁細胞和韌皮部組織,不引起細胞增生,通常導致植株矮化和產生褪綠小斑點。感病組織的細胞質中存在著病毒粒子及大片病毒基質,病毒粒子分散或成群分布,有的成縱列排在管狀結構中,不在細胞核內,病毒基質由纖維狀物質和無定形物種組成,周圍無膜圍繞,處在病毒基質中的粒子直徑為50nm,可能是未成熟的病毒粒子。在介體昆蟲中,病毒粒子分布沒有特定的組織限制,水稻矮縮病毒在消化道、馬氏管、唾液腺、脂肪體細胞和菌胞體中都觀察到,分散或成群分布於細胞質內,有時成結晶狀排列或處在管狀結構中。生物學
寄主範圍
傷瘤病毒最初是在美國東北部的大葉蟬(Agalliopsisnovella)上發現,後來在長春花、烏飯樹上檢測到該病毒,實驗寄主範圍廣,可侵染許多雙子葉植物。水稻矮縮病毒和水稻瘤矮病毒寄主範圍限於禾本科植物,前者引起水稻葉片白色小點和線條、植株矮化、分櫱過多,後者引起矮化,分櫱增多、葉片暗綠色和耳突等症狀。傳播
傷瘤病毒由大葉蟬科的一些種傳播,水稻矮縮病毒由黑尾葉蟬(Nephotetixcincticeps)和電光葉蟬(Reciliadorsalia)傳播,病毒在介體昆蟲體內能增殖,在植物上獲毒時間短,葉蟬體內潛伏期10~20天,帶毒介體終生傳毒,能經卵傳播。病毒不能機械傳播,也無種傳的報導。地理分布
傷瘤病毒在美國華盛頓、新澤西州被發現,水稻矮縮病毒發生在東南亞、中國、日本、朝鮮、尼泊爾和菲律賓,水稻瘤矮病毒在泰國和中國有報導。分類
該屬有3個確定種和1個暫定種,代表種是傷瘤病毒,中國已報導水稻矮縮病毒和水稻瘤矮病毒。確定種
共3個種。[1]中文名學名國際基因庫登錄號碼水稻矮縮病毒Ricedwarfvirus(rdv)S1:[D90198],S2:[U73202],S3:[D00607]
S4:[U36562],S5:[D90033],S6:[M91653]
S7:[D00639],S8:[D00536],S9:[D00465]
S10:[M35118],S11:[D10249],S12:[D90200]
水稻瘤矮病毒Ricegalldwarfvirus(RGDV)S2:[D86439],S3:[D13774],S8:[D13410]
S9:[D01047],S10:[D13411]
S11:[AB030009]
傷瘤病毒Woundtumorvirus(wtv)S4:[M24117],S5:[J03020],S6:[M24116]
S7:[X14218],S8:[J04344],S9:[M24115]
S10:[M24114],S11:[X14219],S12:[M11133]
暫定種
共1個種。中文名學名菸草葉耳突呼腸孤病毒Tobaccoleafenationphytoreovirus(TLEP)