一、簡史
1895年高田(K.Takata)首先報導了葉蟬與水稻矮縮病發病的關係,1917年日本發生水稻條紋葉枯病,20世紀50年代以後陸續發現和描述了水稻黑條矮縮病、水稻白葉病等13種病毒病。1983年姆爾來斯(F.J.Morales)和尼森(A.I.Niessen)分離到這種病毒; 1963年洛斯班諾斯在菲律賓發現水稻東格魯病,1964年阿倫、1965年裡維拉(C.T.Rivera)與歐世璜作了描述,現已查明是由兩種完全不同病毒的複合侵染或單獨侵染所致,包括1859年於印度尼西亞發現的矮病(mentek),1938年在馬來西亞發現的紅病(penyakit merah),1941年在菲律賓報導的矮病,1964年在泰國報導的黃橙葉病,1973年在日本報導的矮化病(waika)等; 1965年邱人璋等報導了水稻黃葉病、暫黃病; 1959年在日本崗山縣發現水稻壞死花葉病,1967年由藤井(S.Fujii)等所描述; 1962年洛斯班諾斯在菲律賓發現水稻草狀矮化病,1966年由里維拉和歐世璜作了描述,1985年日比野(H.Hibino)等分離到這種病毒,並闡述了它的性質; 1966年在肯亞的維多利亞湖畔發現水稻黃斑駁病,1970年由巴克(W.Bakker)所描述; 1955年在義大利北部發現水稻黃化病,1974年由艾米西(A. Amici)等報導; 1973年在中國福建省發現水稻簇矮病,1980年由謝聯輝等所報導; 1976年在印度尼西亞和菲律賓發現水稻齒葉矮縮病,1977年由日比野和林克治等所描述; 1979年在泰國中部發現水稻矮瘤病,1980年由普太(M.Putta)和大村(T. Omura)等所描述; 1977年在象牙海岸發現水稻條紋壞死病,1983年由福奎特(C.Fau-quet)等報導。
二、病害種類和分布
至1990年世界上已經發現和確認的有15種水稻病毒病,中國發生的有10種,按病原病毒分屬於下列組群:
2.1植物呼腸弧病毒組
植物呼腸弧病毒組(Phytoreovirus group) 受害稻株矮縮,一般不發黃,多呈暗綠色,病毒粒子球狀,直徑60～80納米,基因組為雙鏈核糖核酸(dsRNA)。根據粒子結構、雙鏈RNA (dsRNA)片段數、血清學關係、症狀特徵、介體昆蟲種類和傳毒特性,可將其劃分為3個亞組(subgroup)。
2.2亞組1
亞組病毒粒子具雙層衣殼,dsRNA為12個片段,分子量在15.8～20.1×106,有3個成員: ①水稻矮縮病毒(Rice dwarf virus,rdv)(見水稻矮縮病)。②水稻瘤矮病毒(Rice gall dwarf virus,RGDV)。分布於泰國、馬來西亞和中國的廣東、福建、海南三省,病株分櫱減少,葉鞘、葉背上有白色或黃綠色的圓形小瘤突,由黑尾葉蟬(Nephotettix cinc-ticeps)、二點黑尾葉蟬(N. virescens)、二條黑尾葉蟬(N. nigropictus)、馬來亞黑尾葉蟬(N.malavanus)和電光葉蟬(Recilia dorsalis)作持久性經卵傳播,與RDV、水稻簇矮病毒(Rice bunchy stunt virus,RBSV)沒有血清學關係,自然寄主只有水稻,人工接種可侵染普通野生稻(Oryza rufipagon)、大麥、小麥、黑麥、燕麥、義大利黑麥草和看麥娘等。③水稻簇矮病毒。分布於中國福建、江西、湖南、廣東、海南、廣西、湖北、貴州和雲南等省、自治區,分櫱期以前發病,顆粒無收,拔節期發病減產56.6%,孕穗期發病減產17.2%。病株分櫱增生,有明顯的多櫱症和節枝症,但無RDV所致的虛線狀條點斑和RGDV所致的瘤狀突起,由黑尾葉蟬和二點黑尾葉蟬作持久性傳播,不經卵傳毒,與RDV、RGDV沒有血清學關係,自然寄主只有水稻,人工接種尚能侵染尼瓦拉野生稻(O.nivara)。
2.3亞組2
亞組2 病毒粒子具雙層衣殼,dsRNA為10個片段,分子量為17.7×106,成員有水稻黑條矮縮病毒(Rice black streaked dwarf virus,RBSDV),分布於日本、朝鮮和中國的江蘇、上海、浙江、安徽、江西等省、市,曾於1941和1965～1967年在日本中部、南部暴發,1963年和1966年在中國江蘇、上海、浙江一帶流行。病株葉片、葉鞘和稈上有蠟白色至黑褐色的短條狀脈腫,由灰飛虱(Laodelphax striatella)、白脊飛虱(Unkanodes sarporona)、白帶飛虱(U.albifac)和白條飛虱(Terthron albovittata)作持久性傳播,不經卵傳毒,與玉米粗縮病毒(Maize rough dwarf virus,MRDV)有血清關係,自然寄主有水稻、玉米、小麥、大麥和燕麥等禾本科植物的25個種。
2009年我國南方新鑑定和發現的南方水稻黑條矮縮病(Southern rice black-streaked dwarf virus，SRBSDV)
也是此亞組.
2.4亞組3
亞組3 病毒粒子不具雙層衣殼,dsRNA為10個片段,分子量為23. 0×106。成員有水稻齒矮病毒(Rice ragged stunt virus,RRSV),分布於南亞、東南亞、日本和中國的福建、台灣、廣東、海南、湖南、湖北、江西、浙江等省。1979～1982年曾在泰國大流行,病株葉片、葉鞘上有白色細長脈腫,葉尖鏇卷,葉緣缺刻,由褐飛虱作持久性傳播,不經卵傳,與RBSDV、MRDV沒有血清學關係,自然寄主有水稻和尼瓦拉野稻(O.nivara)和寬葉野生稻(O.latifolia),人工接種可侵染多種禾本科植物。
纖細病毒組(Tenuivirus group) 除水稻條紋葉枯病毒(Rice stipe virus,RSV)(見水稻條紋葉枯病)外,還有水稻白葉病毒(Rice hoja blanca virus,RHBV)和水稻草狀矮化病毒(Rice grassy stuntvirus,RGSV)。
2.5水稻白葉病毒
水稻白葉病毒 分布於美洲熱帶地區,主要在美洲南部和中部,產量損失可達40%～75%,1956～1967年和1981～1985年在拉丁美洲流行。病株矮化、褪綠,葉片上呈黃色斑駁、條紋,最後枯死。病毒粒子纖細絲狀,直徑3～4納米,基因組為單鏈核糖核酸(ssRNA)。病毒與RSV、RGSV沒有血清學關係。由美洲稻虱和古巴稻虱作持久性和經卵傳播,以美洲稻虱比較重要。自然寄主有水稻、小麥、燕麥、稗屬(Echinochloa sp.)、黍屬 (Panicum sp.)、雀稗等(Paspalum thunbergii)。
水稻草狀矮化病毒 分布於南亞、東南亞、日本和中國的福建、台灣、海南、廣東、廣西等省、自治區,曾於1970～1977年在印度尼西亞,1973～1974年在印度,1973～1977年在菲律賓嚴重發生。苗期感染,顆粒無收。病株明顯矮化,分櫱增生,葉窄短呈淺黃色,常有斑駁或污斑(RGSV-1),嚴重的症狀類型(RGSV-2),葉呈黃橙色,易於早枯,病毒粒子纖細絲狀,大小為950～1350×6～8(納米),基因組為ssRNA,4個片段,分子量為5.1×106道爾頓。病毒與RSV有遠緣的血清學關係,而與RHBV無關。由褐飛虱作持久性傳播,不經卵傳毒,擬褐飛虱和偽褐飛虱亦可傳毒,但不重要。自然寄主只有水稻,人工接種可侵染稻屬所有的種。
2.6植物彈狀病毒組
植物彈狀病毒組(Plant rhabdovirus group) 水稻黃葉病毒 (Rice transitory yellowing virus,RTYV)(見水稻黃葉病)。
2.7大麥黃矮病毒組
大麥黃矮病毒組(Luteovirus group) 水稻黃化病毒(Rice giallume virus,RGV),分布於義大利和西班牙,1965年以來成為義大利水稻上的一種危險性病害。病株矮縮,分櫱減少,葉黃至桔紅色,主脈黃化,易乾枯。病毒粒子球狀,直徑20～24納米,基因組為ssRNA,與大麥黃矮病毒(BYDV)的PAV、RPV和MAV株系有 血清學關係,由 禾穀縊管蚜(Rhopalosiphium padi)、麥長管蚜(Sitobion avenae)和麥無網蚜(Metopolophium dirhodum)作持久性傳播,因此認為RGV是BYDV的一個株系。寄主有水稻以及大麥、小麥、燕麥、玉米、稗草、稻狀李氏禾等。
玉米褪綠矮縮病毒組(Maize chlorotic dwarfvirus group) 水稻東格魯球狀病毒(Rice tungrospherical virus,RTSV),分布於南亞、東南亞、日本和中國的福建、湖南、湖北、江西、廣東、海南等省,是東南亞稻區的重要病害之一,在日本和中國南部嚴重發生。病株矮化,分櫱減少,葉片褪綠,黃至橙黃色,新葉有斑駁或條紋,老葉常有不規則污斑。病毒粒子球狀,直徑在30～33納米,基因組為ssRNA,RTSV與其它病毒未見有血清學關係,主要由二點黑尾葉蟬作半持久性傳播,黑尾葉蟬、二條黑尾葉蟬、馬來亞黑尾葉蟬、細小黑尾葉蟬(Nephotettix parvus)和電光葉蟬也是有效介體。自然寄主僅限於稻屬的一些種,人工接種可侵染多種禾本科植物。
2.8南方菜豆花葉病毒組
南方菜豆花葉病毒組(Sobemovirus group) 水稻黃斑駁病毒(Rice yellow mettle virus,RYMV),分布於非洲的十多個國家,是東非和西非灌溉稻的主要障礙。病株矮化,分櫱減少,心葉捲曲皺縮,葉片上沿脈呈黃色斑駁或條點。病毒粒子球狀,直徑約為30納米,基因組為ssRNA,分子量為1.4×106,外殼蛋白分子量為31×103。RYMV與其它幾種甲蟲傳病毒沒有血清學關係,由葉甲類(Apophylias spp.)、跳甲類(Chaetoenema spp.)、小葉甲(Sesselia passilla)和非洲鐵甲蟲(Trichispa sericeas)作半持久性傳播,亦可通過汁液接種,在鑑別寄主沙梯牧草(Phleumarenarium)上,呈系統斑駁,後變黃枯死。自然寄主有水稻和巴蒂野生稻(O. barthii)及斑點野生稻(O.punctate),人工接種可侵染禾本科的70多種雜草和大麥、玉米、高粱等作物。
真菌傳棒狀病毒組(Furovirus group) 水稻條紋壞死病毒(Rice stripe necrosis virus,RSNV),分布於象牙海岸。病株矮化,分櫱增生,新葉皺縮、扭曲,葉片上有黃色條紋,後沿葉緣出現條紋壞死。病毒粒子棒狀,大小為110～160、270和380×20(納米),與菸草花葉病毒(TMV)、菸草脆裂病毒(TRV)、大麥條紋花葉病毒(BSMV)、土傳小麥花葉病毒(SBWMV)均無血清學關係;傳毒介體為多粘黴菌(Polymvxagraminis),自然寄主僅限於水稻。
2.9鴨跖草黃斑駁病毒組
鴨跖草黃斑駁病毒組(Commellna yellow motllevirus group) 水稻東格魯桿狀病毒(Rice tungrobacilliform virus,RTBV)分布於南亞、東南亞和中國福建省,常與RTSV混合感染,病毒粒子小桿狀,大小在150～350×35(納米),基因組為dsRNA。RTBV與RTSV在稻株內各自增殖,兩者沒有血清學關係。介體昆蟲與RTSV相同。
馬鈴薯Y病毒組(Potyvirus group) 水稻壞死花葉病毒(Rice necrosis mosaic virus),分布於日本和印度。病株稍矮,株形鬆散,葉片上有斑駁、花葉,下部葉片和葉鞘常有短條狀或點狀斑,後期出現褐色壞死斑。病毒粒子柔條狀或線條狀,大小在275、550×13～14(納米)。基因組為ssRNA,有風輪狀內含體,RYMV與大麥黃花葉病(BYMV)、小麥黃花葉病(WYMV)有血清學關係,而與SBWMV無關。由多粘黴菌作持久性傳播。自然寄主有水稻,人工接種可侵染看麥娘、罔草(Beckmannia syzigachne)和一種稗草(Echinochloa crusgalli var. oryzicola)等。
侵染過程和病害循環 半持久性蟲傳病毒(RTBV、RTSV和RYMV)僅在帶病寄主植物體內越冬,翌年由介體昆蟲重複取食帶病植物,將病毒傳至健株上; 持久性蟲傳病毒(RBSDV、RBSV、RGV、RGSV、RRSV和RTYV)可在帶毒介體昆蟲和帶病寄主植物體內越冬,翌年由帶毒昆蟲直接傳播或由第一代蟲在病植物上取食後經循回期反覆傳毒而完成病害循環; 持久性卵傳病毒(RDV、RGDV、RHBV和RSV)基本上與持久性蟲傳病毒相同,但其越冬代帶毒蟲和在越冬病株上取食的新帶毒蟲及其後代若蟲均能成為再次侵染水稻的毒源。真菌傳病毒(RNMV和RSNV)是以病土和土壤中的病根上帶毒真菌為主要侵染源,土壤中的病株莖、葉殘餘也可成為真菌介體的侵染來源。
三、發病條件
水稻不同品種對各種病毒及其介體的抗性有明顯差異,但現有主要栽培品種一般多不抗病。水稻苗期至分櫱期比較感病,拔節後抗性日增。稻田前作種植感病寄主作物,田間雜草叢生,單、雙季混栽,早、中、晚熟品種插植,早播早稻,單本稀植,都會給傳毒昆蟲和毒源的積累造成有利的稻田生態條件,從而有利於病害的發生和流行。冬春溫暖,水稻生長前期高溫乾燥,有利於越冬代和稻苗生長期間傳毒介體的生存和活動,促進病毒的傳播和蔓延。
流行預測 水稻病毒病的流行取決於: ①各種病毒的有效毒源; ②相應介體種群的數量、活力及其傳毒效能; ③水稻品種對病毒及其介體的抗性; ④介體遷移傳毒高峰與感病稻株易感病生育期的吻合程度;⑤生物的和非生物的環境因子。多數水稻病毒病在同一地區一般很少連續數年嚴重為害,年際間的流行具有明顯的間隙性。針對各種水稻病毒病的流行特點,從多年來(至少10年以上)病害流行相關因子的調查研究中,篩選流行的關鍵因子,運用相應函式關係,可組建一種或數種病毒病的流行預測式。在雙季稻區,一般都以晚稻發病比較嚴重,因此,預測重點應放在雙季晚稻上。
四、病害控制
針對各地發病和流行特點,因時因地採取合適的措施。主要有:①改進耕作制度。如水稻黑條矮縮病,於60年代初在江蘇、浙江、上海流行。通過小麥改種大麥以及小麥一稻兩熟制改為大麥一稻一稻三熟制,有效地控制了該病的流行。②選用抗病品種。如水稻東格魯病,於20世紀80年代初在福建省南部一些地區流行,通過以改換抗病品種(如IR30、汕優30、赤塊矮、包胎矮等)為主的綜合措施,得到有效的控制。③調整播種插秧時期,使易感病的苗期避開介體昆蟲遷飛高峰。④根據短期測報,結合稻田生態(天敵)、品種和苗情,以及田間管理,做好治蟲防病工作。
