簡介
篩管 (Shāi Guǎn)
篩管是被子植物韌皮部中輸導有機養料的管狀結構。它由一系列的長筒形的、端壁形成篩板的生活細胞連線而成,每一組成細胞稱為篩管分子。篩管分子的細胞壁為初生性質,端壁及部分側壁上有許多小孔,稱為篩孔。篩孔通常聚集於稍凹的區域形成篩域,分布有篩域的端壁稱為篩板。只有一個篩域的篩板稱為單篩板,分布多個篩域的稱為復篩板。相連兩個篩管分子的原生質形成聯絡索通過篩孔彼此相連,使縱連線的篩管分子相互貫通,形成運輸同化產物的通道。
從系統演化和生理適應方面來看,具近於橫向的單篩板和聯絡索少而粗的粗短篩管分子,較具傾斜的福篩板和聯絡索多而細的細長篩管分子更為進化,更有利於疏導養料。
篩管分子在發育早期,含有細胞核和液泡,濃厚的細胞質中含有線粒體、高爾基體、內質網、質體、和特殊的黏液體。黏液體是篩管分子所特有的具有一定超微結構的蛋白質,稱為P-蛋白質。P-蛋白質有纖維狀、管狀、顆粒狀、和結晶狀等主要形態,在篩管分子分化過程中會發生構型變化。P-蛋白質有ATP酶的活性,可能與物質的運輸有關,也有實驗證明P-蛋白質對堵塞受傷篩管的篩板有明顯作用。
在篩管分子發育成熟的過程中,一方面,細胞核逐漸解體,液泡膜破壞,篩管分子失去了生長、轉化和分裂的能力;另一方面,選擇性的自溶物質導致了核糖體、高爾基體、微管和微絲的消失,只保留了與物質運輸的維持生活直接有關的細胞器,如貯藏蛋白質或澱粉功能的質體,以及可以保證篩管分子中物質運輸對能量需要的線粒體。但這些質體和線粒體的內部結構也稍有消退。此外,P-蛋白質也由原來分散狀態而趨集與細胞腔的側面和篩孔附近。
成熟的篩管分子成為特殊的無核細胞,在相當長的時間裡仍保持活力。後來,沿著篩孔的四周,圍繞聯絡索而積累胼胝質。胼胝質是一種糖類,水解時產生葡萄糖和糖醛酸,它們在
篩孔之間的端壁上逐漸積累加厚,聯絡索則相應變細。當篩管分子進入休眠或衰亡時,胼胝質已稱為墊伏沉積在整個篩板上,稱為胼胝體。只是暫時處於休眠狀態的篩管分子,在次年春季來臨時再行恢復活動,胼胝體消溶,聯絡索重新出現。一般植物的篩管輸導組織只有一個生長季,少數植物,如葡萄,椴的篩管可保持至二至多年。篩管分子衰亡後輸導功能不再恢復,繼而被新的具有活力的篩管分子代替。篩管分子的旁側有一至多個狹長的伴胞
。伴胞與篩管分子是由同一個母細胞經過不均等縱裂而來的,其中較小的一個子細胞形成伴胞。伴胞有時還進行橫分裂,以致在篩管分子的一側出現一縱列伴胞。伴胞在橫截面上多呈三角形、方形或梯形,細胞核較大,有豐富的細胞器和膜系統,高爾基體、線粒體、粗面內質網和質體都較多,細胞質密度也較大,這些都表明伴胞有很高的代謝活性。伴胞與篩管分子的側壁之間存在更多的胞間連絲。有些植物的葉脈中的伴胞發育為傳遞細胞,使篩管分子與伴胞更加緊密的聯繫。同時,由於它們位於篩管分子與葉肉之間,能更高效的傳遞光合產物。當篩管分子衰老死亡時,伴胞也隨之失去功能而死亡。
作用
篩管分布於被子植物,成熟後的篩細胞會損失掉大部分細胞器,只能由旁邊的伴胞提供營養。篩分子和伴胞來源於同一篩母細胞。篩管分子頂端相互連線,胞壁之間穿孔,形成篩板。聯絡索通過篩板孔上下貫穿,以調節運輸。伴胞通過胞間連絲與篩管分子聯繫,保持篩管分子的形態與滲透壓,並為之提供營養和能量。
根、莖、葉都有篩管,並且是相通的。 可以雙向運輸物質,一般運輸有機物為主,主要為蔗糖,當然也運輸植物激素,同時篩管中有無機離子如鉀離子。
篩管位於韌皮部,自上而下運輸有機物。