解剖和結構
腸神經系統包含胃腸道的黏膜下神經叢(麥斯納氏神經叢)和腸肌神經叢(奧爾巴克氏神經叢)的神經節細胞、中間連結纖維以及從神經叢發出供應胃腸道平滑肌、腺體和血管的神經纖維。人腸壁內的神經節細胞超過 1億個,約與脊髓內所含神經元的總數相近。進入腸壁的交感神經節後纖維和副交感神經節前纖維,只能與部分腸神經節細胞形成突觸聯繫,傳遞中樞神經系統的信息,影響興奮性或抑制性神經遞質的釋放,從而調節胃腸道功能。還有大量腸神經節細胞並不直接接受來自中樞神經系統的衝動。腸神經系統內的神經元是多種多樣的。黏膜下神經叢內有假單極和雙極感覺神經元,它們可感受黏膜表面的壓力和牽張刺激。腸神經系統內還有能加工輸入信息和產生傳出衝動的中間神經元,以及興奮性和抑制性運動神經元。腸神經系統結構與中樞神經系統相似,如:①肌間神經叢的神經纖維外無神經束膜和神經內膜等結締組織包裹,而有神經膠質細胞支持;②分布於肌間神經叢內的神經元及其胞突相互間構成的神經網路,與神經膠質細胞交織一起,留下的細胞外間隙很小;③肌間神經叢內部幾乎沒有血管,供應神經成分的毛細血管的分布在神經膠質鞘之外;④由於毛細血管壁較厚,血管內皮細胞間的連線又較密,因此蛋白質和其他大分子不能通過,從而構成血-腸肌間神經叢屏障,其結構與中樞神經系統的血腦屏障類似;⑤與中樞神經系統相似,腸神經系統內的神經元有多種類型,它們之間不僅形態結構有顯著差別,而且神經遞質也多種多樣。除了乙醯膽鹼和去甲腎上腺素外,目前在腸神經系統已經發現的可能神經遞質還有 5-羥色胺(5-HT)、三磷酸腺苷(ATP)以及多種神經肽,其中包括:血管活性腸肽(VIP)、P物質、生長抑素、蛙皮素、腦啡肽、縮膽囊素、胰多肽和神經降壓肽等。
類別
根據各種神經所釋放的遞質及其功能的不同,可將腸神經分為以下幾類:膽鹼能興奮神經 這類神經的細胞體散布在黏膜下和肌間神經叢中,神經末梢供應支配胃腸縱肌和環肌,或與神經叢內其他神經元形成突觸聯繫。所釋放的神經遞質乙醯膽鹼激動平滑肌上的M膽鹼受體或節細胞上的N膽鹼受體,引起胃腸肌興奮效應,參預腸蠕動反射。
非腎上腺素能抑制神經 直接進入胃腸環肌或縱肌層支配平滑肌的交感神經節後纖維很少。胃腸平滑肌的鬆弛主要受腸壁記憶體在的一類非腎上腺素抑制神經調控。藥理實驗證據證明,這類神經的作用不受 α或β腎上腺素受體阻斷劑、化學切除交感神經、耗竭組織中兒茶酚胺或抑制去甲腎上腺素釋放等因素影響。非腎上腺素能抑制神經的遞質尚未確定,有人曾提出腺苷三磷酸或有關嘌呤類化合物可能是其遞質,並稱此類神經為嘌呤能神經。也有證據表明,VIP可能為其神經遞質,以免疫細胞化學方法顯示,在豚鼠迴腸的黏膜下神經叢中有42%,在肌間神經叢中有2.4%的神經元具有VIP樣免疫活性。非腎上腺素能抑制神經的功能與腸下行抑制反射有關,有利於食糜通過消化道。
中間神經元 腸神經系統中大量神經元屬於中間神經元,對其性質和功能,目前所知甚少。研究較多的是5-羥色胺能神經和肽能神經:①5-羥色胺能神經。這類神經所釋放的遞質5-羥色胺主要作用於腸壁內其他神經元,既能興奮膽鹼能神經,促進乙醯膽鹼釋放,導致胃腸平滑肌收縮;又能興奮非腎上腺素能抑制神經,當興奮性神經肌肉傳遞被阻斷後,可引起腸肌鬆弛。②肽能伸經。免疫細胞化學方法顯示腸神經系統中存在多種肽能神經。大部分黏膜下神經叢的神經元以及一半以上肌間神經叢的神經元均含有神經肽。從數量來說、肽能神經主要集中在肌間神經叢,但含有某些神經肽 (例如,生長抑素和VIP)的神經元則可在黏膜下神經叢占優勢。在某些腸神經元內還可以有兩種或更多種神經肽共存,或且神經肽與經典的神經遞質(例如,乙醯膽鹼)共存。肽能神經的功能尚不很清楚。生長抑素可抑制膽鹼能興奮神經,減少乙醯膽鹼釋放;又能激活非腎上腺素能抑制神經,可能參預胃腸蠕動的下行抑制反射。腦啡膽作用於膽鹼能神經胞突上的阿片受體,阻遏乙醯膽鹼釋放。P物質除對腸肌有直接興奮作用外,還能刺激膽鹼能神經釋放乙醯膽鹼,引起腸肌收縮。VIP不僅可能是直接作用於腸肌的抑制性遞質,VIP能神經也可能是一種中間神經元,可與肌間神經叢的其他神經元形成突觸聯繫。