簡介
hrp植物在長期的進化過程中經常會受到一些病原細菌的侵襲,一些非寄主或抗性植物在抵禦病原菌侵害的過程中,基於一種重要的抗病機制:過敏性反應 (hypersensitive reaction , HR) ,發生不親和反應導致病原菌侵入點周圍植物細胞快速死亡而獲得抗性;而感病植物則和侵染細菌發生親和反應,最終病原細菌建立寄生並侵染致病。研究發現,植物病原細菌的一種hrp(hypersensitive reaction and pathogenicity gene) 基因參與和介導HR 的發生,並且能夠決定病原菌的致病性 。
hrp 基因與avr 基因
hrp gene植物病原細菌一般擁有兩套基因來調控它們與植物之間的互作,除hrp 基因之外,另外一種是病原細菌的無毒基因(avirulence gene , avr gene) , avr 基因存在與否決定著病原菌能否入侵含相應抗病基因的寄主植物或入侵後細菌能否大量增殖,因此與植物HR 以及致病性緊密相關。與hrp 基因簇相比較, avr 基因在植物病原細菌中分布較為分散,目前已經克隆分離了40 多個 avr 基因,其中大部分來源於Pseudomonas和Xanthomonas 。同hrp 基因產物能夠激發HR 明顯不同的是,當侵染無匹配抗病基因( resistance gene , R gene) 的栽培植物時,絕大多數avr 基因在病原細菌適宜寄生、侵染致病以致激發HR 方面將無所作為。Avr 效應蛋白的特徵包括:不能夠在培養基中分泌,具親水性,缺少N 末端信號肽或者其他可識別的分泌信號(這一特徵潛在的符合HrpⅢ型分泌途徑) 。越來越多的證據表明,Avr 蛋白在病原菌毒力方面具有重要的功能,其中avr-R 基因互作啟動 HR 效應是主要和上位性的。至於Avr 蛋白怎樣推動病原細菌建立寄生現在還不是很清楚,觀察的結果是Avr 蛋白的作用位點在寄主細胞內,這些基本作用的發揮依賴於Hrp Ⅲ型分泌系統,負責將Avr 蛋白以及其他與致病性有關的效應蛋白因子分泌轉運至植物細胞 。在受X.campestrispv. vesicatoria 侵染的植物細胞中, 能夠觀察到AvrBs2 和 AvrBs3 蛋白的存在,為HrpⅢ型分泌系統分泌轉運病原細菌Avr 蛋白並且定位於植物細胞的直接證據 。
hrp 基因產物: harpin
hrp 基因除負責編碼組裝HrpⅢ型分泌系統以及調控其他致病相關基因外,還編碼能夠激發非寄主或抗性植物產生HR 的非特異性激發子(elicitor) : harpin 蛋白。1992 年首次報導從E.amy lovora 中分離到一種 hrp 基因產物harpin 蛋白:harpinEa (由hrpN 基因編碼,也稱之為hrpN) ,能夠作為一種HR 激發子在菸草上誘發HR 。隨後對harpin 蛋白的研究得到廣泛開展。
結束語
hrp 基因廣泛存在於植物病原細菌中, 參與HrpⅢ型分泌系統的組裝,通過該系統,可以將多種病原菌效應蛋白(包括Avr 蛋白) 、harpin 蛋白以及其他致病性因子分泌轉運到植物體內,在非寄主或抗性植物上激發HR 或導致抗病性,而在感病寄主植物上引起病害。因此, hrp 基因在avr-R 基因介導的抗性表達、致病性和決定寄主範圍中起重要作用。鑒於此,在對hrp 基因進行深入研究的基礎上,可以嘗試設計新的化學藥劑和抗體阻止HrpⅢ 型分泌系統的組裝或致病毒力蛋白因子的分泌運輸,將為限制植物細菌病害的發展提供新的思路。有證據顯示, P.syringae 的HrpW 蛋白與 Avr 蛋白在發揮功能時處於不同的細胞位置,多個 Avr 蛋白在植物細胞壁內側、而HrpW 則在細胞壁外側發揮作用[12 ] 。hrp 基因負責編碼組裝HrpⅢ 型分泌系統,同時身兼兩種生物化學功能:基因調控和蛋白分泌。這種看似簡單的病原細菌,身處千變萬化的複雜環境和植物細胞物理結構中,為了獲得賴以生存的營養成分,能夠進化出如此精細的信號感應和蛋白轉運系統,實屬非凡。那么通過HrpⅢ 型分泌系統轉運的各種病原細菌效應蛋白因子究竟是怎樣能夠改變或者說是適應寄主植物的代謝機制,乃至推動病原細菌在植物細胞間隙中生長繁殖, 是一個值得探索的問題。近幾年來,在hrp 基因序列測定、基因功能研究等方面取得較大進展。目前hrp 基因研究中存在的一個主要問題是Hrp ( Hrc) 蛋白是以何種方式組裝成HrpⅢ型分泌系統的? 此外,在這個系統中,Hrp( Hrc) 蛋白和Avr 蛋白究竟是如何互作以致於激發HR 反應或者表現致病性? 一般認為,植物病原細菌屬中的hrp ( hrc) 基因是相對保守的,而決定病害病程、症狀特徵的其他病原細菌效應蛋白 (包括Avr蛋白) 基因則是變異的,那么這種比較保守的hrp(hrc) 基因及其編碼產物組裝的HrpⅢ型分泌系統究竟是如何適應不斷變化的各種效應蛋白因子,同樣是一個值得認真研究的問題。
