骨骼肌纖維

骨骼肌纖維

骨骼肌纖維是一種多核細胞，核的數量隨肌纖維的長短而異，短者核少；長者細胞核數量可達100～200個，位於肌膜下方。核呈卵圓形，染色較淡，核仁清楚。
在骨骼肌纖維的肌漿內有大量與其長徑平行排列的肌原纖維（myofibril）。肌原纖維呈細絲狀，直徑約l～2μm。光鏡下，每條肌原纖維是由許多明暗相間的帶所組成，所有肌原纖維上的明帶和暗帶都整齊地排列在同一平面上，故使縱切面的肌纖維呈現明、暗相間的橫紋，而在橫切面上的肌原纖維呈點狀。

形態特徵

1.結構特徵

一般情況下，人類絕大部分骨骼肌中Ⅰ型肌纖維的直徑略小於Ⅱ型肌纖維，II型肌纖維的肌漿網較Ⅰ型肌纖維發達2倍，故型肌纖維肌漿網的攝Ca2能力大於Ⅰ型肌纖維，從而加快了Ⅱ型肌纖維的反應速度；Ⅰ型肌纖維的線粒體數量較型肌纖維多且直徑大，同時Ⅰ型肌纖維周圍的毛細血管分布比Ⅱ型肌纖維多，II型肌纖維肌原纖維含量較I型肌纖維多，意味著肌纖維內部含有較多的肌球蛋白橫橋，收縮時可產生較大的收縮力。 不同類型骨骼肌纖維的形態學特徵

特 征 肌任維類型 I 型 Ⅱa型 Ⅱb型
平均肌纖維面積/um2	1730	2890
運動單位	540·μ-1	440·μ-1	750·μ-1
軸突傳導速度/m·s-1	8.5	100	100
毛細血管分布	多	多	少
線粒體含量	高	中	低
肌漿網（SR）	Ⅱ型肌纖維的SR為Ⅰ型肌纖維的2倍
Z帶	Ⅰ型肌纖維的Z帶較Ⅱ型肌纖維寬
結締組織	Ⅰ型肌纖維的膠原纖維多於Ⅱ型肌纖維

2.神經支配

不同類型骨骼肌纖維由大小不同的運動神經元所支配，大運動神經元支配Ⅱ型肌纖維，其軸突較粗，神經衝動傳導速度快(＞90m·s—1)；
3．肌纖維面積肌纖維面積大小取決於肌纖維的直徑並受年齡、訓練和肌纖維類型的影響。一般情況下，出生後到青春發育期結束，肌纖維的面積隨年齡的增長呈線性遞增。人類兩種不同類型肌纖維面積差異較小，且有較大個體差異。

代謝特徵

1.代謝底物

人類骨骼肌甘油三酯含量介於5～15mmol·kg—1濕重之間，其中慢肌甘油三酯含量較快肌高；肌糖原含量介於50-90mmol·kg-1濕重之間，不同類型肌纖維及其亞型之間肌糖原含量無明顯差異。

2.代謝酶活性

FT纖維中參與無氧氧化過程的酶活性較貿纖維高。例如，FT纖維Ca2+激活的肌球蛋白ATP酶活性較ST纖維高2.5倍，肌激酶活性為貿纖維的I.5倍，乳酸脫氫酶活性較ST纖維高4倍。相反，ST纖維中參與有氧氧化過程的酶的活性則較FT纖維高30％—50％。

生理特徵

肌肉的生理功能是收縮，不同類型肌纖維在生理特徵上的差異，主要表現在肌肉收縮速度、張力、抗疲勞能力等方面的變化。

1.收縮速度

研究發現快、慢肌纖維間存在明顯差異。快肌纖維收縮速度快，與其受衝動傳導速度快的大。運動神經元支配，肌原纖維ATP酶活性高、無氧代謝能力強，肌漿網釋放和回收Ca2+的朗力強等因素有關。

2.收縮力量

肌肉收縮力大小取決於肌肉的橫斷面積並受肌纖維類型等因素影響，多數研究認為動物快肌收縮力量明顯大於慢肌。但人類不同類型肌纖維收縮力量的差異尚不完全清楚。比較肌纖維類型的百分構成與肌肉收縮力量關係時發現，肌肉中快肌纖維百分比高的人，其收縮力量也大。

3.抗疲勞性

動物和人體實驗均證明，慢肌纖維的抗疲勞能力較快肌強，故快肌維較侵肌纖維更易疲勞。

運動單位募集

運動單位募集(motor unit recuitment)指的是運動過程中不同類型運動單位參與活動的次序和程度。研究表明，不同強度和持續時間的運動時兩類肌纖維的募集有所不同。為了增進快肌纖維的代謝能力，訓練內容必須由大強度的練習組成，才能夠保證快運動單位在訓練中充分活動；同理，要增強慢肌纖維的代謝能力，訓練必須由強度低、持續時間長的練習組成，才能保證慢運動單位在訓練中優先使用。

內部構造

組織結構

（一）骨骼肌纖維的光鏡結構
骨骼肌纖維呈長圓柱形，一條肌纖維內含多個細胞核，核呈扁橢圓形，位於肌膜下方；
肌漿內含大量肌原纖維，每條肌原纖維上都有明暗相間的橫紋，後者由明帶和暗帶組成
明帶又稱Ι帶，其中部為Z線
暗帶又稱A帶，其中部較淺的窄帶稱H帶，H帶中央為M線
* 肌節（sarcomere） 為兩條相鄰Z線之間的一段肌原纖維，由½I帶+A帶+½I帶組成；是骨骼肌收縮的基本結構單位
肌膜外有基膜緊貼，肌膜與基膜間有肌衛星細胞，肌纖維損傷後，肌衛星細胞分化形成肌纖維。

（二）骨骼肌纖維的超微結構
肌原纖維、橫小管和肌漿網等是骨骼肌纖維最主要的超微結構。
1．肌原纖維（myofibril）
由粗、細兩種肌絲（myofilament）規律排列組成。
粗肌絲 位於肌節的暗帶，中央固定在 M線上，兩端游離。
細肌絲 位於肌節兩端，一端附於Z線，另一端伸至粗肌絲間，末端游離，止於H帶外側；
Ι帶僅有細肌絲；H帶(A帶中部) 僅有粗肌絲；H帶兩側的A帶既有粗肌絲，又有細肌絲；
（1）粗肌絲的分子結構：
由肌球蛋白分子組成，肌球蛋白形似豆芽，分頭和桿兩部分，頭部具有ATP酶活性。
（2）細肌絲的分子結構：
細肌絲由肌動蛋白、原肌球蛋白、肌原蛋白組成。

興奮收縮耦聯過程

1．動作電位通過橫管系統傳向肌纖維內部
2．三聯體結構處的信息傳遞
3．肌質網終池膜對Ca2+通透性改變引起Ca2+的釋放和重攝

運動對骨骼肌纖維的影響

（一）運動訓練對骨骼肌纖維類型轉變的影響
運動訓練引起肌纖維類型轉變的原因和機制目前尚不完全清楚，研究認為可能與運動神經元的活動有密切聯繫。

(二)運動訓練對肌纖維面積和肌斷維數量的影響
經常進行體育鍛鍊或系統的運動訓練，可使骨傷肌組織壯大(enlargement)，肌肉功能得以改善。肌組織壯大的原因與肌纖維增粗、肌原纖維增多，即肥大(hypertrophy)和肌纖維數量增加，即增生(hyperplasia)兩方面因素有關，但以前者的作用更為明確，也更為明顯。在運動訓練能否引起肌纖維增生方面，目前的研究尚無定論。雖然有人研究指出某些動物在經過長時間的機械性超負荷、牽拉或運動負荷刺激後，某些肌肉確可出現纖維增生現象，但是比較力量訓練前後以及優秀的健美運動員與一般人主要運動肌肌纖維數量卻未發現明顯變化，故目前的觀點認為，運動訓練引起的人體肌肉壯大是肌纖維腸大的結果；

(三)訓練對肌纖維代謝特徵的影響
1．訓練對肌纖維有氧能力的影響。實驗表明，耐力訓練可明顯地使肌纖維中的線粒體的數目和體積增大，容積密度增加，從而使線粒體蛋白增加，線粒體中琥珀酸脫氫酶、細胞色素c等酶的活性增加，肌纖維中的有氧氧化能力因而提高。相反，力量訓練使肌纖維的面積大大增加，而線粒體卻未有相應增加，粒體的容積密度降低。由於肌肉中的線粒體容積密度與肌肉的氧化能力相關，力量訓練不僅不能增加肌肉的氧化能力，甚至可能由於整個肌肉氧化能力的下降而限制其耐力工作能力；其次，實驗亦表明，耐力訓練不僅使慢肌纖維的琥珀酸脫氫酶的活性明顯增加，亦使快肌纖維中該酶的活性明顯增加，說明兩類肌纖維均具有提高氧化潛力的適應性，因而快肌纖維百分比高的人，通過訓練，仍可獲得高的氧化能力。
2．訓練對肌纖維無氧能力的影響 在田徑運動中，不同項目的優秀運動員的乳酸脫氫酶活性，以短跑運動員為最高，長跑運動員最低，其他項目介於兩者之間。這說明，人體的無氧能力明顯隨運動專項、或所經受的訓練形式而改變。
3．訓練對肌纖維影響的專一性 實驗表明，訓練所引起的肌纖維的適應變化，具有很明顯的專一性，這不僅表現在不同的運動專項或不同訓練方式上，而且也表現在局部訓練上，即使同一個體，各部肌肉的活動程度不同，反應亦不同。如有人發現，划船運動員由於多用臂，故臀部慢肌纖維相對面積高達74.5％，腿部卻只有57．5％。游泳運動員由於臂腿並用，故英腿和臀部慢肌纖維相對面積分別為84.4％和73.7％。琥珀酸脫氫酶活性的研究亦得到相似的結果，即琥珀酸脫氫酶的活性在活動多的肌肉中最高。無訓練者腿部琥珀酸脫氫酶的活性較臂肌高25％，腳踏車運動員腿肌琥珀酸脫氫酶的活性明顯大於臂肌，而划船運動員臂肌的琥珀酸脫氫酶的活性明顯高於腿肌。
近年來的研究表明，在組織化學研究的基礎上，進一步探討肌球蛋白分子組成形式的變化，對於揭示肌肉結構與功能運動適應的本質，以及深化肌纖維類型的研究有著特殊重要的意義。近十年以來的許多研究發現，有、無訓練以及不同形式的運動訓練對肌纖維類型的影響，可以更為準確和敏感地在肌球蛋白分子組成上得以反映和汪實。研究人員認為，骨骼路肌是一種具有很大可塑性的組織，長時間的運動訓練不僅可以改變肌纖維的類型，而且這種變化可以在肌球蛋白分子水平上得到敏感地反映；研究運動訓練對肌球蛋白分子異形體的影響，對進一步闡明肌纖維類型變化的機制及探討肌肉蛋白質的基因表達具有重要理論意義。