貧齒目(化石)
正文
貧齒目傳統上曾包括過幾乎所有牙齒稀少或沒有牙齒的現生及化石類型的哺乳動物,如非洲的土豚(後歸入管齒目),東南亞和非洲的穿山甲(後歸入鱗甲目)、絕滅的化石類群紐齒類,以及南美現生的樹懶、食蟻獸及犰狳。實際上,這些由於適應相似食性,而牙齒大為退化的動物,系統上是完全不同的。建立在系統發育基礎上而不是表面形態相似性基礎上的現代分類學,則把貧齒目看作是有胎盤哺乳動物中一類非常原始的類群,它僅包括現今生存於南美的樹懶、食蟻獸、犰狳(少數分布到北美南部一些地區),以及它們的化石類型。這些動物骨骼上的顯著特點是:①在脊柱的後部胸椎和腰椎上,發展了附加的關節。由於具有這一特殊的結構特徵,貧齒目通常又被稱為異節目(Xenarthra)。②肩胛骨發育有第二肩胛岡。③坐骨與近端尾椎癒合,形成坐尾聯合。④骨質胸肋遠端具複雜關節面,以與胸骨相關節。⑤牙齒釉質層退化或消失,齒冠結構簡單,一般為單尖型或稜柱狀。⑥有的類型中出現骨板覆蓋於皮膚表面。此外,這類動物還保留了一些其他有胎盤哺乳動物所沒有的原始特徵,如:吻端保留隔頜骨;一些現生類型維持體溫恆定的能力較差等。
貧齒目通常可分為兩個或3個亞目:有甲亞目(Lori-cata或Cingulata)包括犰狳科 (Dasypodidae)和雕齒獸科(Glyptodontoidea);披毛亞目(Pilosa)包括大地懶科(Megalonychidae)、大懶獸科(Megatheriidae)、磨齒獸科(Mylodontidae)和樹懶科(Bradypodidae);蠕舌亞目(Vermilingua)只有食蟻獸科(Myrmecophagidae)。
犰狳科現生類型有九屬近20個種。分布於墨西哥、智利、阿根廷、烏拉圭及北美中南、東南部。它們通常居住在開闊的草原區,但也有的居住在森林中。這類動物皮膚高度特化而形成作為防禦用的骨板覆蓋於身體的背面及側面,有些還蓋住腹部及四肢。犰狳是強有力的挖掘者。它們粗壯的爪也可用於防禦,但通常躲避危險的方法是逃跑,或很快在地上挖洞,然後躲在洞中。如果來不及逃跑或挖洞時,有些種類則會象龜那樣將身體藏在骨板下面,有少數種類還可將身體捲縮成球,以使對方無從下口。犰狳通常以蟲、螞蟻、無脊椎動物、小脊椎動物、植物以及腐肉為食。它們的地質歷史,在南美可追溯到距今約6000萬年前的晚古新世,而北美則從200萬年前的第四紀開始。 有甲貧齒類化石身披骨質甲,見於北美第三紀地層(圖1)。 食蟻獸科,現生類型有3屬3種。分布於從南墨西哥經中美至南美的巴拉圭一帶。食蟻獸主要以螞蟻為食,由於食性原因,它們牙齒完全消失,這是這一目中的唯一沒有牙齒的一類。但它有一伸長的吻區及管狀的嘴,還有很長的舌,當攝食時,舌上敷滿從唾液腺分泌出的非常粘的分泌物。食蟻獸通常是熱帶森林的棲居者,但有時也生活在熱帶大草原區。它們還有用前掌的指關節及前掌外側行走的習慣。食蟻獸的爪長而尖,可用來撕搗螞蟻或白蟻窩。這一科的地質歷史,在南美可以追溯到距今500萬年前的早上新世。
樹懶科,現生類型有兩屬約七種。分布在宏都拉斯東南、北阿根廷、巴拉圭和巴西的熱帶森林中。“懶”這一名稱,來源於它不愛活動的習性。樹懶生活方式奇特,它們通常將爪和四肢曲成鉤狀,將身體倒懸在樹枝上。下到地面時,站立和行走都非常困難。但它們是很好的游泳者。樹懶體溫是隨周圍環境而變化的,因此它們局限地分布於溫差不大的赤道氣候環境中。樹懶以葉子、嫩枝及果子為食。到目前為止,還沒有發現樹懶的化石記錄。大懶獸和大地懶在北美一直生活到更新世晚期(圖2)。 貧齒目的複雜的進化發展過程,主要發生在南美大陸。最早的貧齒目化石,發現於阿根廷巴塔哥尼亞的晚古新世(Riochican期)地層中。從那時開始到現代,它的地理分布始終十分局限。10多年前,我們只知道,在中新世以前,這一目的化石只發現於南美,只是到上新世南北美大陸聯結後,才有一些種類傳布到北美,且在那裡一度曾相當繁盛,而後多數種類趨於絕滅。近年來,在中國廣東南雄晚古新世地層中發現了一具十分完整的、具有初發異關節的貧齒目骨架──東方蕾貧齒獸(Erna-nodonantelios)。在歐洲中始新世地層中, 也發現了一具完整的歐食蟻獸骨架(Eurotamandua joresi)。 這兩處的貧齒目化石,是這一目在美洲之外的僅有記錄,它們的時代是這么早,這對於研究貧齒目的起源,以及亞洲、南美間陸塊的古地理聯繫等,都提出了許多目前科學知識無法解決的問題。