概述
恐象亞目如同蜥腳類是恐龍中的超重量級,長鼻類堪稱哺乳動物中第一巨獸家族。有史以來能夠達到“10噸級”的陸生獸,只有巨犀和幾種象類;而在“5噸級”和“10噸級”之間,長鼻目更是占據了絕大部分名額。千萬年來,形形色色的古象在進化舞台上扮演著重要角色,與今天種類稀少、瀕臨滅絕的光景強過百倍。除了猛獁象、劍齒象、鏟齒象等幾個屢屢上鏡的明星家族,還有一個獨特、壯觀的類群之不應被忽視,這就是本文的主角——恐象。
內容
2000萬年的非主流
恐象是象類進化早期就分出的一個特化旁支,屬於恐象亞目(Deinotherioidea),它們與現生亞洲象、兩種非洲象的親緣關係幾乎跟海獅與獅子一樣遠。
與現生象類乃至史上曾出現過的所有象類不同的是,其他象類伸出嘴外的大長牙(就是俗稱的“象牙”)要么沒有,要么是上門齒向前突出,惟獨恐象在下巴上長了一對鉤子般向下後方彎曲的長牙,也就是它的下門齒。在千姿百 態的象牙中,有猛獁象的七扭八轉、鏟齒象的平板兩塊(也是下門齒,另有相對短小的上門齒)、嵌齒象的四根齊出,而恐象的下鉤牙也同樣是僅此一家、別無分店。
雖然恐象相貌怪異、種類不多,它們卻並非進化史上曇花一現的匆匆過客,而是繁衍最久的長鼻目類群之一,在與象類演化主流分家後延續了2000多萬年,跟象族中最繁盛的乳齒象亞目(Mastodontoidea)差不多少。相比之下,包括猛獁象、劍齒象和現生大象在內的真象亞目(Elephantoidea)至今不過800萬年曆史。
經過古生物學者百餘年來的努力,恐象亞目的家譜也逐漸由一片迷霧變得清晰。其最早成員Chilgatherium出現在漸新世時期的衣索比亞Chilga地區,目前僅發現了一些牙齒化石。科學家認為其牙齒形態具有恐象類的征,體形估計介於豬和半大河馬之間,此外則幾乎一無所知。值得一提的是,該地區和埃及法尤姆的同時期地層中已出土了大量象類、重腳類化石,這證明當時的非洲東北部很可能是象類起源、早期分化的關鍵區域。
進入中新世,Chilgatherium逐漸被古恐象(Prodeinotherium)所代替。已知最早的古恐象化石出現在早中新世的肯亞、烏干達,此後逐漸擴散到非洲其他地區和歐亞大陸。一般認為古恐象是Chilgatherium的直系後裔,體形已相當於較小的現生大象。也正在這一時期(2000~1800萬年前),象類進入迅速發展的黃金時代;也就是說,恐象類的發展和長鼻目演化的主流(乳齒象、嵌齒象)是步調基本一致的,這自然和當時的氣候、環境有關。
真正的恐象(Deinotherium)出現於中新世中期,並且迅速把前輩古恐象推出了演化舞台。它們的足跡也是遍及歐亞非三大洲,西至法國,東至印度和巴基斯坦,但由於地形阻隔未能繼續擴散到東亞和北美。
恐象
700萬年前,隨著中新世的結束,哺乳類的演化高峰開始畫上休止符,體形和結構上已發展到極致的恐象終於沒落。亞洲的印度恐象(Deinotherium indicum)在這一時期消失,歐洲的碩恐象(Deinotherium giganteum)也在上新世凋零。在恐象也是所有象類的老家非洲,它們最後的成員——博氏恐象(Deinotherium bozasi)仍然保存著相當的數量,一直延續到100萬年前的早更新世。化石證據表明,這種恐象和早期人類曾生活在同一片土地上,甚至在我們的老祖宗發展到直立人階段後還與它們打過交道。不過,在人類發展出能殺戮一切大型動物的智慧之前,這些長鼻怪物就徹底消失在了生命長河中。
除了血統另類、長牙獨特,還有一點較少被人提及:恐象是有史以來最大的長鼻類動物,在它所生存的年代也是陸上最大的哺乳類。雄性碩恐象的肩高可達4~4.5米,體重超過10噸(有的估計達14噸),足以令大草原猛獁、哥倫比亞猛獁和師氏劍齒象都相形見絀,在史前陸生獸類中僅次於巨犀和副巨犀。較小一些的博氏恐象(就是《與古獸同行》里的那種),雄性也有4米高,雌性約3.5米,只有極少數最大的非洲象能長到這個體型。
與現生大象相比,恐象較接近非洲草原象長腿的體態,只是前肢比後肢略長些。由於恐象的頭部比現生象類更矮更平,顯示其腦容量較小,智商應該不如現生象類,故比之現生象類的謹慎敏感,它們可能像莽夫般更粗暴和富於攻擊性。另外根據對其鼻腔的分析,恐象的長鼻比現生象類應該要短些——因此BBC版的恐象看起來好像只有半條鼻子,與其龐然身軀相比很不協調。當然,最引人注目的地方還是它下巴上那對彎鉤狀長牙。
與劍龍的骨板、鴨嘴龍的頂飾一樣,恐象的下鉤牙有何作用歷來眾說紛紜。雖然它們的長度可達到1~1.4米,相當於一般的亞洲雄象象牙,但與其身軀相比仍顯得偏小,而且從位置來看很難用於自衛或求偶爭鬥。有的觀點認為它能用來從樹上撕下樹皮,或是用於從土中挖出樹根和塊莖,甚至還有人認為下鉤牙可以在恐象喝水或睡覺時固定住身體。對於後兩種,以恐象的巨大體形靠吃樹根、塊莖度日幾乎是不可能的,作出俯身挖掘或固定身體的動作對它們來說難度也太高了。相比之下,用於撕樹皮、折斷樹枝取食的解釋更合理一些,畢竟人們曾多次觀察到非洲象用象牙作出類似行為,而較短而後彎的下鉤牙比前伸的長牙更適合完成這些工作。無論如何,既然恐象的這種形態保持了2000萬年,那么必然有其合理之處,決不會是大自然的糟糕設計。
至於恐象的生態習性,很多說明文字認為恐象是森林動物。下鉤牙的可能用途是一個理由,另外其牙齒磨損不多,說明它主要咀嚼柔軟的樹葉而不是較硬的草。然而,恐象身高腿長的體形卻是適合開闊地帶長途跋涉的特徵,分布廣、擴散快也印證了它們的遷移性。因此,恐象很可能像長頸鹿一樣在草原地帶的小塊叢林間游移,過著以樹林為食堂、草地為操場的生活。與其他同時期的古象相比,恐象的化石不多,可能也說明它們屬於較邊緣的生態位,缺乏大規模有組織的集群應該也是一個原因。
沒有可用於武鬥的長牙,鼻子也不夠長(雖然象鼻對付猛獸很容易受傷),恐象的自衛能力應該要打些折扣。而且既然體形並不適合捕食大型動物的非洲獅都能偶爾發飆、欺凌一下非洲象,不能說當時遊蕩在舊大陸上的巴博劍齒虎、非洲巨型短劍虎、巨鬣狗和偉鬣獸等遠比獅虎強悍的猛獸對恐象毫無威脅。與其他草食動物發生衝突時,非洲象甚至有數次用象牙戳死黑犀的記錄,而恐象在與當時各種象類、犀類PK時就無法如此便利了。實際上,這可能並不是什麼問題,因為大體型本身就是威懾力,巨型動物遭遇猛獸及其他食草動物挑戰的情況是極少的,不會對種群的生存繁衍造成什麼威脅,何況自然界不存在泥足巨人,沒有武器一樣能靠身大力猛打敗對手。
見證滄海桑田,催生獨眼巨人神話
2002年9月,希臘科學家在克里特島東部發現了距今700萬年的碩恐象化石,年代正是中新世結束的時候。在此之前,這個地中海南部的島嶼上還出土過幾種史前象類、河馬的化石。有人由此推測,這些大型食草動物可能是通過游泳來到島上的。姑且不論它們是否有本事靠自己的力氣飄揚過海(現生象類游泳時幾乎全身浸在水面下,到海上豈不很容易就遭滅頂之災了),就算可以的話島上的資源也不足養活種類眾多、數量可觀的一群群龐然大物。可靠的推測應該是,這些大型動物是在冰期海平面下降、島嶼與陸地相連的情況下遷徙到島嶼上的。隨著島嶼重新與世隔絕,某些特化的種類迅速消亡,而另一些則及時走上了小型化道路,於是克里特、馬爾他等島上就有了後來幾種家豬般大的“袖珍版”象和河馬。如今的地質分析手段已使古生物化石在指示環境方面不再那么重要,但地層中每一個消逝生命的印記都是大自然的忠實史官,用已死的身軀記錄著滄海桑田的變化。
其實地中海東岸一向盛產新生代化石,過去就曾發掘出大量的乳齒象頭骨。象類的鼻腔在其頭骨中上部形成一個大洞,類似眼睛在人臉上的位置,因此科學家認為古人可能將沒有長牙的古象頭骨誤認為人頭,由此流傳開了獨眼巨人的神話。在希臘神話及相關繪畫中,獨眼巨人身高五六米,腦袋呈梨型,倒的確跟古象的頭骨匹配,看來古希臘人的人體形態學還真不是蓋的。不過,筆者認為乳齒象在這方面的“功勞”應該遠大於恐象,因為前者的頭骨化石不僅數量遠多於後者(目前仍未在克里特發現恐象頭骨),而且頭顱和鼻腔孔洞更渾圓、更接近人的頭骨。
六千萬年來,地球上曾湧現過許多與恐龍同樣壯觀的巨獸,其中不乏相貌與現生哺乳類大相逕庭的異種。有些如重腳獸、巨犀之輩僅能興盛一時,在劇烈變化的環境下很快被淘汰;也有些大型貧齒類、南方有蹄類等只是身處與世隔絕的進化溫室中,才得以延續數千萬年香火。此外,還有一些結構特化、畜丁不旺的類群表現出了卓越的生存策略,在競爭激烈的舊大陸繁衍了很長時間。爪獸是一個,恐象也是一個。作為哺乳類演化中的非主流,它們是孤獨的,而且也許會被大多數人忽視,但它們同樣是物競天擇中的強者.