褐鬣狗

褐鬣狗

褐鬣狗(Hyena)是鬣狗科動物,外形似狗,站立時肩部高於臀部,其前半身比後半身粗壯。它們腦袋大,頭骨粗壯,頭長吻短,耳大且圓。它的四肢各具四趾(土狼前肢五趾),爪大,彎且鈍,不能伸縮。它的頸肩部背面長有鬣毛,尾毛也很長。體毛稀且粗糙,有斑點或條紋。有肛門腺。鬣狗,一般是指鬣狗科的三種動物:斑鬣狗、褐鬣狗和縞鬣狗,另外這個科還有一種動物,土狼,在港台地區常把鬣狗科的所有成員都叫土狼,但兩者的區別很明顯——鬣狗有巨大的牙齒與咬合力,而土狼的牙齒和咬合力都小,而且土狼吃白蟻,鬣狗吃肉。

基本信息

基本資料

褐鬣狗褐鬣狗

中文目名:食
中文科名:鬣狗科
中文屬名:鬣狗屬
中文俗名:棕鬣狗
拉丁文名:Hyaena brunnea
英文名:Brown hyena
物種命名人及年代:Thunberg,1820

簡介

褐鬣狗犬齒、裂齒髮達,咬力強,是惟一能夠嚼食骨頭哺乳動物。它們的感覺器官十分敏銳,尤其是它們的嗅覺和聽覺。它們的大耳朵可接收到許多高頻率的聲音,對許多超音波非常敏感。

由於其後軀低於前軀,所以它走路和奔跑的姿勢不甚優雅,可是跑起來卻是相當迅速而且有耐力。它們的奔跑速度可達每小時50~60千米,而且能夠跑很長的距離卻沒有倦意。

一般人們提到鬣狗,都是指斑鬣狗,這種野獸個頭比大,和藏獒相當,咬合力比獅子還要強,大的鬣狗群規模比狼群還大,是非洲僅次於獅群的可怕掠食者。能殺死非洲水牛甚至上岸的河馬,在非洲塞侖蓋蒂大草原上發生過鬣狗和獅子群毆,結果35隻鬣狗和6隻獅子犧牲的事件。

一般來說,大型食肉動物給人的感覺都是威儀勇猛,但褐鬣狗似乎是個例外。魯迅先生在《狂人日記》里稱鬣狗為相貌可惡,吃死肉的動物; 《獅子王》裡面褐鬣狗的形象也是醜態百出,靠獅子布施為生;非洲人稱褐鬣狗為巫師的坐騎,在非洲的童話里也經常讓它擔當“大灰狼”的位置。鬣狗的英文名字“hyena”(舊音譯為“海乙那”),其原義就是母豬,可見這種動物在世界範圍內都受到某種蔑視。

生活習性

棲息地
褐鬣狗棲息在半沙漠、稀樹草原、開闊林地、乾燥的密林和高到4000m海拔的山地森林。在熱帶雨林和海岸線處則沒有或密度非常低。在西非,它們喜歡生活在幾內亞和蘇丹的草原,而在海岸邊的密林深處根本沒有。在納米比亞沙漠,它們生活在季節性河流的岸邊,半沙漠的pro-Namib以及附近的內陸高原。在它們的主要棲息地,褐鬣狗的密度比其它大型食肉動物都高,包括條紋鬣狗和褐鬣狗。但在沙漠和半沙漠地區,條紋鬣狗和褐鬣狗會比褐鬣狗多。

食性和捕食行為
褐鬣狗還被通常認為是撿拾其它掠食動物動物(獵豹、獅子)獵物或腐肉的腐食動物。但這是不準確的。所有研究都指出褐鬣狗是有自己位置的掠食動物,而且在自然生態體系中,它們作為食物的獵物種類中,多數個體都是它們殺的。褐鬣狗在獵物選擇方面驚人的廣泛,在各種生態環境中變化也很大,它進化了非常多樣的獵殺技術。

幼崽相殘
出生時,褐鬣狗的眼已經睜開,牙也已經長出(這在食肉動物中是2個非常少見的特徵),出生幾分鐘後它們就會進行激烈的鬥爭。這樣很快就在一胎中確立了等級,並使得占優的幼崽更多得到母乳。當然,這種自相殘殺只有在一些雙胞胎中才會發生,設法殺死了自己的兄弟姐妹的幼崽會得到明顯好處。單胎的幼崽生長速度比雙胞胎快,因此更容易活到2歲獨立。也許母鬣狗為每胎幼崽提供的高能量、缺乏共同哺育、以及成為單胎的明顯好處一起促進了新生幼崽的高攻擊性,並產生了兄弟相殘行為。

公鬣狗的繁殖行為
公鬣狗2歲時離開出生的群體加入其它群,並經常在各群間遷移。新加入的公鬣狗在公鬣狗群中處於最低地位,並隨著待在群中的時間變長地位逐漸上升。公鬣狗要花費相當多時間和群里的母鬣狗搞好關係,它們通過組成對並幾天甚至幾周跟著母鬣狗來做到這點。

那些花了幾年時間和母鬣狗溝通的公鬣狗會更受母鬣狗喜歡,因此會比待一段就走的雄性繁殖更多的後代

社會行為
褐鬣狗是最有社會性的食肉動物中的一種,它們的群體規模最大,而且社會行為最複雜。

褐鬣狗集群生活保護領地,群中有嚴格的等級區別。雌性地位高於雄性,即使最低級別的母鬣狗都比最高地位的公鬣狗地位高。母鬣狗長大後通常留在原來群里,因此大的群里會有好幾代。公鬣狗則會在2歲半左右離開。它們的社會是個“斷裂-融合”的社會,成員並不總在一起,通常獨自或小群覓食。成員們共同防禦領地、食物來源和公共洞穴。就象在猴子和猿類社會中那樣,母鬣狗幼崽通常一出生就獲得僅次於母親的地位。鬣狗成員間有很多“社會政治”,它們經常組成聯盟。總之,褐鬣狗的社會的特徵是非常靈活變通的,群的規模、地域行為、捕食戰略和哺育行為都會有很大的變化。

群體規模
和其它經常整群所有成員一起活動的社會性動物不同,褐鬣狗成員經常獨自或小群活動,只有某些情況下才結成大群。如在進食、公共洞穴、或共同防禦領地時出現。

鬣狗群中成年和亞成年個體的平均數量從南非沙漠半沙漠地區的3隻到東非稀樹草原區的54隻(最多80隻)。主要是領地大小和其中的獵物密度限制著群中的鬣狗數量,但也有個有趣的例外。在賽倫蓋提,一個被遷徙性動物主導的生態系統中,鬣狗的密度和群體數量不是由定居食草動物的密度決定的,而經常用長途跋涉跟蹤最近的遷徙性動物來進食。

領地行為
鬣狗的領地大小變化很大,從Ngorongoro火山口少於40平方公里到卡拉哈里超過1000。鬣狗群通過叫聲、氣味標記和邊界巡邏來保護領地。在和附近群體的邊界衝突中,鬣狗們會團結合作。它們用遠距離的叫聲,迅速召喚同伴來到衝突地點。用尿或肛門腺的分泌物來在抓地時留下氣味標記,這類標記在領地內到處分布,這種在領地內也留記號的戰略可能是在大面積的領地內用少數時間和標記地點就完成標示的一種較好辦法。

在賽倫蓋提,鬣狗群保護領地阻止鄰居群進入,但單個鬣狗可以自由穿過其它群的地盤跟蹤遷徙動物。當遷徙動物在某一群的地盤內時,許多非定居的鬣狗也會進入這個區域覓食,它們在遇到地主時通常表示屈服或退讓,並在進食時保持距離等地主先吃完。地主和過路的外來者之間的衝突是很少的,但和覓食的外來者間就比較常見了,在食物旁邊尤其緊張,甚至會上升為戰鬥,導致嚴重損失。在賽倫蓋提的這種“過路”行為以及地主對此的靈活反應從一個方面說明了鬣狗社會行為的靈活變通。

母系社會
褐鬣狗社會是由雌性主導的,並且先在雌性中,接著是雄性成員中有明確的、線性的等級。高等級的雌性在進食時有優先權,這使它的繁殖成功率比低等級的鬣狗高。除了成年公鬣狗會離開群體外,如果數量超過了地盤能提供的食物或鄰居的地盤空出來,鬣狗群也會分裂。

和其它動物的競爭
褐鬣狗主要是和獅子為爭奪食物而競爭。在褐鬣狗和競爭者間並沒有絕對占優的一方,而是取決於出現在現場的各自陣營的數量。例如,獅子經常把鬣狗從獵物旁趕走,但是如果鬣狗群很大,和母獅及亞成年獅子的比例超過4,那么除非有一隻成年雄獅在場,否則鬣狗可以趕走獅子。

鬣狗食物比例中偷取其它掠食者的和被搶走的部分在不同生態系統中變化很大。當Ngorongoro火山口中鬣狗數量超過獅子10倍時,獅子經常只能吃鬣狗的剩飯。在賽倫蓋提和Timbavati,獅子和鬣狗數量比較平衡,各自吃對方食物的比例基本相同。在克魯格公園,鬣狗吃獅子的剩飯遠多於獅子吃鬣狗的。(感覺這裡的scavenge用法比較奇怪,不包含搶奪的意思,所以scavenge是占劣勢的表現,其它一些文章里經常用來指搶奪)

聲音和交流

褐鬣狗高度的社會化使它們進化出了種類繁多的叫聲。人們最熟悉的就是“whoops”,它可以在幾公里外聽到。褐鬣狗可以通過“whoops”分辨出每個個體,至少在它們自己群里。whoops可以用來集合分散的群內成員保衛領土,食物和公共洞穴。母親用whoops來確定幼崽的地點,或者召喚同伴共同捕獵。whoops還被用來展示自我,尤其是地位較高的動物。公鬣狗比母的更常叫,尤其是地位最高的公鬣狗比地位低的更多進行聲音展示。

另一種廣為人知的就是類似笑聲的聲音,這是一種屈服的信號,一個屈服的動物通過“笑”來向同伴表示接受較低地位。

褐鬣狗有一套儀式化的問候或會見儀式,2隻鬣狗平行站著,臉朝相對方向,分別抬起靠近對方的後腿,然後聞或舔對方的屁股附近。鬣狗問候方式的獨特之處是雌雄都有的豎起“陰莖”的方式的重要性,這是用來表示屈服的意思。問候發生在各種年齡性別間,儘管成年雄性和雌性間的問候是不尋常的,局限在中間等級以上的雄性中,尤其是領頭的雄性。幼崽只需要4周大就可以豎起它們的“陰莖”來表達問候。

獵物種類

鬣狗科共四種:斑鬣狗、條紋鬣狗、棕鬣狗和冠鬣狗。斑鬣狗身長約125厘米,肩高80厘米左右,全身棕黃色並有烏褐色斑點,毛蓬鬆不光滑。斑鬣狗主要分布於非洲撒哈拉沙漠以南的廣大地區,生活在熱帶亞熱帶草原和半荒漠地區,數量眾多。

褐鬣狗主要捕食和腐食食草動物。包括小、中、大型的羚羊,水牛和斑馬疣豬以及幼年的長頸鹿、河馬和犀牛。它們是非常機會主義的,被記錄吃過幾乎所有哺乳動物、鳥、魚和爬行動物,不論它們的體形和種類。它們也會吃腐肉和人類製造的食物,比如麥片粥、下水、垃圾、多種蔬菜,甚至牛糞。褐鬣狗會攻擊家畜,主要是牛、綿羊和山羊,但也有家禽、貓、狗、馬、猴子和駱駝。這些掠食活動都被觀察到過。

掠食行為

褐鬣狗通過視覺、聽覺和嗅覺來探測獵物。它們通過氣味、其它掠食者進食時的聲音或觀察禿鷲降落來發現動物屍體。它們的聽覺非常敏銳,足以聽到10公里外掠食者殺死獵物或進食的聲音。

儘管有大群出動的時候,但褐鬣狗通常單獨或2-5隻小群捕獵。在捕獵中,褐鬣狗通常以中等速度從獸群中跑過,顯然是在選定攻擊目標前觀察對手。它們主要是高速長途追擊獵物,經常長達幾公里,每小時的速度可以達到60公里。記錄過的最長追擊距離是24公里,在卡拉哈里追捕一隻大羚羊。它們還被觀察到在鹼性鹹水湖中追殺火烈鳥,或發洪水時游泳追趕驢羚抓住並溺死它們。有時也會伏擊休息的角馬(SerengetiH.Hoferand M.L.East)或單獨的轉角牛羚(MasaiMara,RainyandRainy1989)

褐鬣狗可以長途跋涉尋找獵物。在卡拉哈里,兩次重要捕獵間的移動距離在42到80公里之間。在Namib沙漠,鬣狗群活動的核心區域和最遠的獵物屍體距離是30公里。在chobe,鬣狗活動區域和水源間距離可以高達28公里。在Serengeti,在遷徙動物遠離它們的地區時,所有的鬣狗群成員都經常離開它們的領地,追蹤最近的遷移中的角馬、斑馬和湯姆森瞪羚。這些追蹤對哺乳期的母獸平均持續3天,因為它們需要返回領地哺育幼崽,而其它的母鬣狗和公鬣狗是9-10天。哺乳期母鬣狗每年在領地和遷徙性獸群間往返40-50次,其它成年鬣狗次數較少。領地和獸群間的單程距離平均40km,因此哺乳期母鬣狗一年至少要跑2,880-3,680km。這比遷徙性動物每年經過的距離的3倍。

群體生活

多年來,人們把褐鬣狗描述成“委瑣膽小、令人討厭的傢伙”、說它是“最醜陋的、怪模怪樣的、蠢笨的貪食屍骨的動物”。這些貶意之詞,實際上是對褐鬣狗的誤解。

其實,褐鬣狗是一種強悍的中型猛獸,它們集體獵食瞪羚、斑馬、角馬等大中型草食動物,甚至可以殺死半噸重的非洲野水牛,並不是靠吃獅子吃剩的殘骸和屍骨果腹生活的弱者。

褐鬣狗是夜行性猛獸,它們白天在草叢中或洞穴中休息,夜間出來四處遊蕩,到處覓食。它們單獨地、成隊地或幾隻一起去獵食,有時40~60隻一起有組織地對大動物斑馬、野牛等進行圍獵。

然而,褐鬣狗將獵物捕獲之後,在進食中,由於興奮和爭食,會發出一種像人一樣“吃吃”發笑的聲音,這一聲音往往會把獅子引來。於是,悲劇就這樣發生了。獅子趕走了褐鬣狗,吃著它們辛辛苦苦捕獲的食物,而褐鬣狗自己卻在一旁圍觀、等候。清晨,人們看到這一幕,便錯誤地下了結論:褐鬣狗專門等著撿獅子沒吃完的剩肉。由此看來,褐鬣狗真是深受獅子之害。

當褐鬣狗集體捕獲獵物時,它們就會一擁而上,同時撕咬獵物的肚子、頸部、四肢及全身各處。為了防備獅子前來掠奪它們的食物,整個族群的褐鬣狗就一起狼吞虎咽地分享這份大餐。數十分鐘內,獵物便被它們分食得乾乾淨爭。

褐鬣狗捕食時,根據不同情況,採用不同的戰術。褐鬣狗往往在夜間襲擊角馬群,它們以40~50千米的時速追逐2~3千米後,衝散馬群,迅速圍上一隻角馬,用強大的犬齒咬住角馬鼻子、腿或腰部,死死不放,直到角馬窒息而死。

對於斑馬,褐鬣狗也是依靠集體的力量。在碰到斑馬群的時候,它們往往很冷靜,緩緩地保持一定距離,在斑馬群中穿行,伺機而動。由於雄斑馬有很強的抵抗能力,而且拚命地保護母斑馬和小斑馬,所以褐鬣狗得手的機會不是很多。然而,一旦有老弱斑馬單個落入它們的包圍圈,生還的機會很小。

褐鬣狗群體生活,一個群體大到上百隻,小到十幾隻,每群的首領是一個體格健壯的雌性褐鬣狗。褐鬣狗的社會組織等級森嚴,覓食時“母首領”總能得到一塊最大、部位最好的肉食,而且這是理所當然的。因此,有人稱褐鬣狗群是母系社會。

每個褐鬣狗群都有自己的巢穴。洞口野草叢生,洞內四通八達。每群褐鬣狗都有自己的勢力範圍,一般為20平方千米左右。它們嚴守自己的勢力範圍,不容別的褐鬣狗群侵犯。如有越界現象發生,雙方就會相互對峙,甚至發生衝突,但這種武鬥並不多。

褐鬣狗在群體生活的前提下,有相當大的自由,經常獨來獨往,單獨狩獵,自己吃食。群體的成員往往不是長時間在一起。一旦它們重逢,又理所當然地以集體一員的身份行事,以此體現它們的社會合群性。

當兩隻性別不同的褐鬣狗碰到一起時,雄性總讓雌性走在前面。如果只有一塊肉,雄的會把它留給雌的。此外,雌性個體比雄性個體重很多,平均可多出6.6千克。

在群體中,不管雄性或雌性的成年褐鬣狗在受到刺激時都以張開肛門、排出肛門腺分泌物的方式來標示領域。

當一群褐鬣狗追逐獵物到另外一群褐鬣狗的地盤上以後,如果對方的數目較多,這群褐鬣狗會把所獵得的獵物讓給對方。一旦褐鬣狗離開自己地盤1000米以外,它們就會失去安全感。

褐鬣狗在一起時,好像一群嬉戲的孩子,吵吵嚷嚷,異常熱鬧。它們用耳朵、尾巴互相傳遞信息,不停地用叫聲互相聯繫。它們有時高聲咆哮,有時爽朗地大笑,有時低聲地哼哼,有時吃吃地低笑,聲音可傳到幾千米外。夜深人靜時,褐鬣狗發出一種尖厲、陰森的叫聲,比獅吼更令人毛骨悚然。

對褐鬣狗而言,根本不存在什麼“夫妻”懶念。雌褐鬣狗全年只有14天固定的發情期,在此期間,它們相當容易動情,可以連續和不同的雄褐鬣狗交配一次或數次。

褐鬣狗的妊娠期為110天,平均每胎生2隻,通常在洞穴內生產。剛出生的小褐鬣狗重約1.5千克。剛出生時它們已經能睜開眼睛,其毛呈單一深褐色。小褐鬣狗只有在自己母親叫喚時才會離開洞穴,它們對自己母親的聲音非常熟悉。約一個半月以後,小褐鬣狗的鬃毛上開始漸漸浮現斑點。

4個月以後,它們就有和成年褐鬣狗一樣的斑點了,但它們足底部深色的部分還需維持較長一段時間才會出現這樣的斑點。

褐鬣狗的哺乳期持續相當長的時間,大概是12~16個月。每隻母褐鬣狗有4個乳房,專門用來哺育子女們。小褐鬣狗惟一的食物便是母乳,慢慢地它們再吃一些成年褐鬣狗為它們銜回來並放在洞穴四周的肉塊。當這些小褐鬣狗身體長到快和成年的褐鬣狗一樣時,它們才開始斷奶,但距離性成熟還需要好幾個月。
自然界里就是這樣,獅子是百獸之王,是草原的主宰,一支擁有30頭左右的獅群,不會畏懼任草原上任何肉食動物。當褐鬣狗面對前強悍的獅群通常會選擇迴避,尤其是獅王來爭奪食物。但是褐鬣狗也有特別兇悍的比如傳說中的土狗之王“阿提拉”。

種族信息

一般來說,大型食肉動物給人的感覺都是威儀勇猛,但鬣狗似乎是個例外。魯迅先生在《狂人日記》里稱鬣狗為相貌可惡,吃死肉的動物;《獅子王》裡面鬣狗的形象也是醜態百出,靠獅子布施為生;非洲人稱鬣狗為巫師的坐騎,在非洲的童話里也經常讓它擔當“大灰狼”的位置。鬣狗的英文名字“hyena”(舊音譯為“海乙那”),其原義就是母豬,可見這種動物在世界範圍內都受到某種蔑視。

而這種蔑視的來源是什麼呢?

首先就是斑鬣狗長得不養眼。前腿比後腿略長,脖子長,身上的斑點還是灰褐色的,有人形容它像“某種造失敗了的長頸鹿”。其次是因為斑鬣狗叫聲特殊,它們召喚同伴的時候,不是像狼一樣悽美幽遠的長嗥,而是像人大聲怪笑的可怕聲音。

第三,是一種錯誤的看法:斑鬣狗吃腐肉,或者搶奪其它動物的獵物。其實呢,說褐鬣狗和縞鬣狗吃腐肉還比較準確,但斑鬣狗80%的食物都來自自己的捕獵,只是它的捕獵多發生在夜晚,人們看不到罷了;這個比例比脫離獅群的獅子還要高些,有時獅子還要從斑鬣狗那裡搶東西吃呢。在嚴酷的自然界,能活下去已是不易,相互爭食的事情並不少見。

最後,斑鬣狗有一個古怪的特徵,就是雌斑鬣狗的雄性激素分泌量比較大,這樣能使她們更大更強壯(就像女運動員服用雄性激素一樣),在族群里占到統治地位,而其副作用就是使斑鬣狗的雌性生殖器長得像雄性的。海明威作為文學家也許很傑出,但作為動物學家就顯得菜了一點——他甚至認為斑鬣狗是雌雄同體的動物。

很多人反感鬣狗,是因為它們的特徵和生活習性不符合人的審美觀點,因此認為這種動物脆弱無能,其實這就是以貌取動物了,人家長成這樣,是適應進化的結果,這能怪人家嗎?大家不妨構想一下,如果藏獒沒有獅鬃般的長毛,又會有多少人相信“二獒敵一虎”呢?

生存威脅

褐鬣狗在歷史上和現在一直被槍殺、投毒、陷阱、繩套等大量捕殺,這甚至發生在一些保護區內。這種行為一般發生在農業區,因為它們被證實或認為會危害家畜,有時僅是為了保護家畜的預防措施。但是,這種獵殺同樣可能因為娛樂或打靶練習而發生(納米比亞肯亞),而不是因為害怕它們。這類捕殺目前是褐鬣狗數量下降的主要原因,它在保護區外比保護區內嚴重的多。南部非洲保護區內的多數鬣狗種群數量都比較穩定,而在東非和西非,即使在保護區內,它們的數量也在下降,主要原因是偶然陷阱或中毒。儘管在一些國家裡,花錢買張射擊運動執照後就可以打獵,獵人殺死的褐鬣狗數量並不多,因為它們不被認為是有吸引力的目標。同時,它們有時還會被作為食物或藥材殺死。棲息地的破壞是間接原因。由過度放牧帶來的棲息地喪失和退化減少了食草動物的數量和生活區域,而它們正是褐鬣狗的獵物。

各地政府對褐鬣狗的看法不一,從認為需要保護的積極態度到不關心的忽視,直到認為它們是害獸的都有。在埃塞俄比亞,它們被法律規定為害獸,而在其它一些地方,它們在保護區受到完全保護。因此,儘管在坦尚尼亞賽倫蓋提公園它們被完全保護,但在相鄰的Maswa保護區則可以被獵人合法射殺。問卷調查顯示,在多數國家,動物保護條例和法律是在經濟、後勤和人力方面允許的情況下才得以執行(而且經常執行的不充分)。儘管仍有國家的農民可以自由殺死鬣狗,但獵殺-獎勵制度在東非南非已經不再實行,但在喀麥隆,這種制度還在使用。而在西非的很多國家,這方面的信息乾脆沒有。

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