結構
藥室內壁通常僅1層細胞,初期常貯藏大量物質。花葯成熟時,細胞徑向擴展,貯藏物質消失,除外切向壁外,均發
生多條斜縱向條紋狀的纖維素次生加厚,故稱纖維層。藥室內壁在形成纖維層時,常在2個相鄰花粉囊交接處留下一狹長的薄壁細胞——裂口。
中層由1至數層較小的細胞組成,初期可貯存有澱粉等營養物質,以後其細胞被擠壓逐漸解體和被吸收,所以,其在成熟的花葯中已消失。
絨氈層的細胞較大, 初期為單核的但在花粉母細胞開始減數分裂時,形成雙核或多核。該層胞質濃,胞器豐富,胞質含較多的RNA及蛋白質,並含有豐富的油脂和類胡蘿蔔素等營養物質,對花粉粒的發育或形成起著重要的營養和調節作用,後漸退化。絨氈層能合成和分泌胼胝質酶,分解花粉母細胞和四分體的胼胝質壁,使單核花粉粒分離。絨氈層還合成蛋白質,通過運轉至花粉粒的外壁上,這是一種識別蛋白。
花粉粒成熟後,纖維層細胞失水,所產生的機械力使花葯在裂口處斷開,花粉粒由裂口處縱軸形成的裂縫散出。花粉囊壁因絨氈層的解體而消失,或僅存痕跡,只剩有表皮及纖維層。
發育
藥室內壁細胞起初在橫切面上也為扁長方形,液泡較大,隨著花葯的發育,細胞體積不斷增大,在小孢子後期或二胞花粉早期變成徑向長方形,同時徑向壁上出現次生壁的纖維帶狀加厚。
中層由3~4層細胞組成。內中層在小孢子母細胞減數分裂時開始扁化,到四分體時僅留下解體後的殘跡存在。外中層細胞宿存。
絨氈層為腺質絨氈層。小孢子母細胞時絨氈層在橫切面上略呈長方形,單核,具PAS正反應的壁。隨著小孢子母細胞減數分裂的進行,絨氈層細胞體積增大,主要是徑向延長,細胞質變濃。至小孢子四分體時,絨氈層體積和功能都達到了發育的最高階段,其內切向壁、徑向壁呈明顯的PAS正反應。在小孢子母細胞減數分裂過程中,絨氈層細胞核分裂伴隨或不伴隨胞質分裂,結果形成雙絨氈層或二核絨氈層。在小孢子早期,絨氈層的徑向壁、內切向壁呈PAS負反應,相鄰細胞間間隙加大,開始表現退化趨勢。在小孢子單核晚期,絨氈層細胞進一步退化,解體後的細胞核、細胞器形成染色深的原生質團,並可見油滴生成。至二胞花粉中期,仍可見絨氈層殘跡。花粉成熟時,絨氈層完全消失,花葯壁僅剩表皮,藥室內壁、外中層。也有少數絨氈層細胞退化延遲,在單核晚期仍生長正常,可能要導致小孢子敗育。