花葯的發育核結構,藥隔 薄壁組織.
花的形態與結構
花序分化
花生在完成了營養生長以後就進行花芽分化進入生殖生長。
花芽分化的全過程,從花萼原基出現至開花
花芽原基形成期 花序原基出現後,進一步分化出兩個苞葉,在第一苞葉原基內出現一突起,為花芽原基。
花萼分化期 連續開花的品種在出苗前後,交替開花的品種在出苗後 2-3 天,主莖上有三片子葉,亦即花芽出現 1-2 天,在其二叉苞相對方向出現突起,稱為花萼原基。
雄蕊、心皮分化期 萼片生長尚未完全包被花芽,花萼內側出現突起,稱為雄蕊原基,圓錐體頂部分化為一凹陷的突起,稱為心皮原基,其體積大於雄蕊原基。
花冠分化期 再花萼和雄蕊原基之間出現突起,稱為花冠原基。
胚珠、花葯分化期 心皮顯著伸長,下部膨大,分化出花柱和子房。在子房心皮的腹縫線上發生 1 、 2 、或 3 個突起,稱為胚珠原基。同時,雄蕊原基分化出花葯和花絲。
花生的花序為總狀花序,短花序只著生 1 、 2 或 3 朵花,有的花序可著生 4-7 朵花,偶爾著生 10 朵以上,稱為長花序。
花生的花由苞葉、花萼、花冠雄蕊群和雌蕊組成。苞葉綠色, 2 片,包在花的外圍。花萼位於苞葉之內,下部聯合成一個細長的花萼管,萼管上部為 5 片萼片,其中 4 枚聯合, 1 枚分離,呈綠色或紫綠色;花萼管多呈黃綠色,被有茸毛,長度一般為 3cm 左右。花冠蝶形,從內到外由旗瓣, 2 個翼瓣和 2 片龍骨瓣組成,橙紅色。 在花生的花中雄蕊和雌蕊是二個非常重要的結構,因為它們將分化出有性生殖過程中的精細胞和卵細胞。
雄蕊的發育和結構
雄蕊由雄蕊原基發育而成,雄蕊原基生長,基部形成花絲,頂部則形成花葯,花絲的結構較為簡單,最外面是一層表皮,裡面是薄壁組織,在它的中央有一條維管束,進入花葯的藥隔。花葯是雄蕊的主要部分,由 4 個花粉囊組成,分為左右兩半,中間通過藥隔相連。花粉囊中將來產生花粉粒,當花粉粒成熟以後,每一側的 2 個花粉囊隔壁消失連通,花葯開裂,釋放花粉粒,開始傳粉。
從雄蕊原基最初形成的一個幼小的花葯橫切面來看,初期的花葯是由一群分生組織細胞組成,以後由於四個角隅處的細胞分裂較快,逐漸形成具有四棱外形的花葯雛體,它的最外一層分化出表皮 ,花葯每一棱的表皮內側分化出一列 孢原細胞,孢原細胞進行一次平周分裂,形成內外兩層細胞,外層為 初生壁細胞 ,它與表皮相鄰;內層為初生 造孢細胞 ,它將發育成花粉粒。初生壁細胞進行平周分裂和垂周分裂,產生 3~5 層細胞,由外而內分別分化成 藥室內壁 、 中層 和 絨氈層 等層次,它們與最外面的表皮一起,共同構成了花葯壁 ;初生造孢細胞通常直接或進行幾次分裂後行使小孢子母細胞的功能,產生花粉粒;花葯中部的細胞逐漸分裂、分化形成維管束和薄壁組織,構成藥隔。花葯壁在完全分化以後,從外向內的細胞層依次是表皮、藥室內壁、中層、絨氈層,這幾層,在花葯發育過程中發生了各種變化。
表皮是一層細胞,具有保護功能,這層細胞在花葯發育的過程中,只進行垂周分裂擴大周徑以適應內部的迅速增長。藥室內壁 位 於表皮的內側,也只有一層細胞,初期常貯藏大量的澱粉和其他營養物質,當花葯將成熟時,藥室內壁細胞徑向延長,並在壁上出現不均勻的條紋狀加厚,只有外切向壁仍是薄壁的,這種加厚壁的物質一般是纖維素,略微木質化,因此,藥室內壁 又叫做 纖維層 纖維層的存在有助於成熟花粉囊的開裂
因為 2 個花粉囊連線處的藥室內壁細胞並未發生條狀加厚,此處即為裂口,開花時,花葯暴露在空氣中,表皮細胞由於蒸發失水而從內側的藥室內壁細胞吸水,這層細胞進一步失水後花粉囊就在裂口處破裂,花粉粒散發出來。中層在纖維層的內側,由一至三層扁平的小細胞組成,一般含澱粉或其他貯藏物,當花粉母細胞減數分裂時,中層細胞貯藏物質減少,細胞逐漸解體,被吸收。所以,在成熟的花葯中,不存在中層,絨氈層在中層的內側,它是花葯壁的最內一層,當小孢子母細胞減數分裂時,絨氈層起到轉運營養物質到藥室的作用,細胞內常具有兩個核,隨著花粉粒的發育形成,絨氈層細胞逐漸退化解體,絨氈層可以提供孢粉素,這是構成花粉粒外壁的主要物質,它還合成一種蛋白質,轉運到花粉粒的表面上,這是一種 識別蛋白 ,在花粉粒和柱頭的相互識別中起重要作用。因此,絨氈層對花粉粒的形成和發育起著重要的作用。如果絨氈層細胞的功能失常,可導致花葯粒不能正常發育,從而失去生殖功能。
花粉粒發育成熟時,花葯亦即達到成熟階段,此時的花葯壁常只剩下表皮和纖維層,中層和絨氈層已先後解體消失。花粉囊內則充滿成熟的花粉粒。
花粉母細胞的減數分裂 多數減數分裂 第二次分裂末期同時產生細胞壁,形成四分體,這種類型稱為 同時型 ,少數減數分裂的第一次分裂末產生分隔壁,形成兩個細胞,此時稱為二分體,第二次分裂後各自又形成兩個細胞,稱為四分體,四分體排列在一個平面上,呈左右對稱形 。此時每個子細胞中的染色體數目只有母細胞的一半。小孢子四分體被共同的胼胝質壁包圍,而且各小孢子之間也有胼胝質分隔。
減數分裂形成的四分體時期是短暫的,不久絨氈層釋放胼胝質酶分解小孢子周圍的胼胝質壁,四個小孢子 即從四分體中游離出來,釋放到花粉囊中。剛形成的小孢子即 單核花粉粒 ,細胞質濃、細胞核大、核位於中央,隨著發育,它們繼續從解體的絨氈層細胞吸取營養,使體積不繼擴大,細胞壁也進一步發展,這時花粉壁積累大量的孢粉素進一步形成明顯的壁,細胞質中形成中央大液泡,核移到細胞的一側,此時稱為 單核靠邊期 小孢子核進行一次有絲分裂形成2個核,即二核花粉粒 ,其中一個為生殖核貼近花粉壁,另一個為營養核向著中央大液泡,接著發生胞質分裂,在 2個核間出現一個弧形細胞板,分隔成 2 個細胞,大的為營養細胞,包括了大液泡及大部分的細胞質,小的為生殖細胞,只有少量的細胞質,隨後二者之間的胼質胝壁消失,生殖細胞逐漸內移,脫離花粉壁,游離於營養細胞的細胞質中,生殖細胞只為本身的質膜包圍,成為一個裸細胞浸沒在營養細胞中,花粉粒成熟時含有 2 個細胞,為 2- 細胞花粉粒 ,成熟的花粉粒即為 雄配子體, 成熟花粉粒為橢圓形,外為花粉壁,內含一個營養細胞、一個生殖細胞。花粉粒的壁明顯地分為內壁和外壁兩層結構。外壁外表面出現網狀紋飾,較厚,堅硬而缺乏彈性,主要成分為孢粉素, 外壁的厚度並不是完全均勻一致的,在某些區域甚至沒有外壁,而形成 萌發溝,有三個。 當花粉粒萌發時,花粉管由孔處長出,外壁中還含有蛋白質——外壁蛋白,這種蛋白質在花粉與柱頭的相互識別中將起重要作用。:內壁薄而有彈性,主要成分為纖維素、果膠質,與普通植物細胞的初生壁相似,但內壁中還含有一種蛋白質——內壁蛋白,將與外壁蛋白共同參與與柱頭的識別作用。營養細胞較大,細胞質中充滿了澱粉粒,生殖細胞較小,紡錘形,沒有細胞壁,僅為質膜包圍。
卵細胞是在雌蕊當中發育的,那么雌蕊又具有什麼樣的結構呢?
雌蕊的發育及結構
雌蕊是由雌蕊原基發育而成的,雌蕊分為柱頭、花柱和子房三部分,柱頭呈乳頭狀,子房是雌蕊中極為重要的部分,由子房壁、子房室、胚珠和胎座組成,子房中有 1 、 2 或 3 個倒生胚珠,這些胚珠著生在子房的壁的腹縫線上,成縱向一列排列,為側膜胎座。
胚珠是子房中的重要結構,因其受精後將形成種子。一個成熟的胚珠由珠心、珠被、珠孔、珠柄和合點等 5 部分組成。胚珠以一短柄著生在胎座上,這個短柄稱為珠柄,胚珠的中央為珠心,其外側具有兩層珠被,包括內珠被和外珠被,胚珠的頂端珠被不癒合形成的孔稱為珠孔,胚珠基部珠被、珠心、珠柄三者聯合的部位稱為合點。從起源來看,胚珠發生於子房內壁的胎座細胞。首先,胎座內表皮下的一些細胞進行平周分裂產生突起,形成 胚珠原基 ,它的前端成為 珠心 ,基部分化為 珠柄 。隨後,珠心基部表皮細胞分裂較快,產生一環狀突起,並向上擴展成為 珠被 ,逐漸將珠心包圍,僅在珠心前端留一小孔稱為 珠孔, 珠心基部形成 合點 。子房壁中的維管束從胎座通過珠柄到達合點,由此進入胚珠為其輸送營養。
在胚珠發育的同時,珠心中發育出胚囊,其發生過程如下:珠被剛開始形成時,在靠近珠孔一端的珠心表皮下分化出一個 孢原細胞 ,此細胞的體積比較大,細胞質濃厚,核大而顯著。孢原細胞進一步發育成為 胚囊母細胞 ,也叫 大孢子母細胞 。胚囊母細胞接著進行減數分裂,形成 大孢子四分體 ,它們排列成一縱行,接著靠近珠孔的三個細胞退化消失,只有遠離珠孔的 1 個細胞繼續發育成為 單核胚囊 。單核胚囊從珠心組織和退化的細胞中吸取營養,使細胞體積擴大,隨後,單核胚囊連續進行 3 次核的有絲分裂。第一次分裂形成 2 個子核,分別移到胚囊的兩極,形成 2- 核胚囊,以後兩個核同時分裂形成 4 個核,每極各有 2 個,即 4- 核胚囊, 4 個核再進行一次分裂,形成 8 個核,珠孔端 4 個,合點端 4 個,即 8- 核胚囊,隨後,珠孔端、合點端各有一個核移向胚囊中央,成為 2 個極核。接著發生胞質分裂,形成細胞壁,珠孔端形成 3 個細胞: 1 個卵細胞, 2 個助細胞,合稱為卵器。合點端的形成 3 個反足細胞,反足細胞常繼續分裂成為一群細胞,極核及周圍的細胞質形成中央細胞。至此胚囊發育成熟,助細胞和反足細胞解體消失,因此,成熟的胚囊僅含一個卵細胞和兩個極核,被稱為雌配子體,其中的卵細胞就是有性生殖中的雌配子。
當花生雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊發育成熟以後,被埋在土中的花就發生閉花受精,地上的花就開放發生開花受精,進行自花傳粉。
[1]模考網:http://ask.kaogo.com/askshow.asp?id=4315
[2]醫療檔案:http://www.310086.com/view/GgvrNQNYMp4=