分類
艾雷拉龍屬於同名的艾雷拉龍科,這科生存在三疊紀中期至晚期,但是它們在演化樹上的位置卻不清楚。它們可能是基礎獸腳亞目恐龍,或是基礎蜥臀目恐龍,或者其實是早於蜥臀目與鳥臀目分裂演化前的恐龍。此分支內其他的成員包括,同樣來自阿根廷伊斯基瓜拉斯托組(Ischigualasto Formation)的始盜龍、巴西南部聖瑪利亞組(Santa Maria Formation)發現的南十字龍、美國亞利桑那州石化林國家公園(欽爾組,Chinle Formation)的欽迪龍、可能還有德克薩斯州的盒龍。但這些動物之間的關係卻不清楚,且非所有古生物學家都有共識。其他可能的基礎獸腳亞目恐龍,如印度三疊紀晚期的艾沃克龍及巴西三疊紀晚期的Teyuwasu,都可能與艾雷拉龍有親屬關係。在1992年,奧尼拉斯·諾瓦斯(Fernando Novas)將艾雷拉龍科定義為包括艾雷拉龍、南十字龍,及它們的共同祖先。在1998年,保羅·塞里諾(Paul Sereno)將艾雷拉龍科意義為:包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍,而不包含家麻雀的最大演化支。在2004年,麥克斯·朗格(Max Langer)則創立了一個較高階級的分類:艾雷拉龍下目。
簡介
艾雷拉龍(學名Herrerasaurus),又稱黑瑞拉龍、埃雷拉龍、黑瑞龍或赫勒拉龍,是最早的肉食性恐龍之一。所有已知的標本都是在阿根廷巴塔哥尼亞西北部的三疊紀晚期地層發現,屬於卡尼階早期,約2億2800萬年前。模式種伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍(H. ischigualastensis)是由奧斯瓦爾多·雷格(Osvaldo Reig)於1963年命名,且是此屬的唯一種。
艾雷拉龍大約生活在2.3億年以前,是最古老的恐龍之一,它證明了恐龍來源於同一個祖先。它與後來的肉食性恐龍有許多相同之處:銳利的牙齒、巨大的爪和強有力的後肢。以其他小型爬行動物為食。艾雷拉龍的骨骼細而輕巧,這使它成為敏捷的獵手。艾雷拉龍耳朵里的聽小骨顯示,這種恐龍可能具有敏銳的聽覺。
體型特徵
艾雷拉龍是輕巧的肉食性恐龍,有長尾巴及相當小的頭。它的長度估計有3-6米,臀部高度超過1.1米,體重約為210-350公斤。一個最初被認為是富倫格里龍的大型標本,頭部估計長達56厘米。
頭顱骨
埃雷拉龍有長而低平的頭骨、鋸齒狀的銳利牙齒以及雙鉸頜部。它的頭部從頭頂往口鼻部逐漸變細,鼻孔非常小。艾雷拉龍的下頜骨處有個具有彈性的關節,在它張口時,頜部由前半部分擴及後半部分,因而能牢牢地咬住掙扎的獵物不鬆口。
艾雷拉龍的頭顱骨長而且窄,且幾乎沒有所有後期恐龍的特徵,卻與較原始的主龍類(如派克鱷)沒有多大差異。它的頭顱骨上有5對洞孔,其中兩對是眼窩及鼻孔。在眼睛與鼻孔之間是一對眶前孔,及一對長1厘米、像裂縫的洞孔,稱為原上頜孔。在眼睛後是大的下顳孔。這些洞孔有助於減低頭顱骨重量。
艾雷拉龍的下頜有個靈活的關節,這可以容許它的下頜骨頭前後移動,抓住獵物。這種特徵在其他恐龍並不常見,但一些蜥蜴仍保有這種特徵。下頜的後部亦有洞孔。嘴部有鋸齒狀牙齒,牙齒往後彎曲,頸部修長、靈活。
四肢
艾雷拉龍的前肢相對較短,是後肢長度的一半。肱骨及橈骨較短,而手部長。拇指及第二、第三指都有鋒利及彎曲的爪,可以抓住獵物。第四及第五指很短小,沒有指爪。艾雷拉龍可能是最早的恐龍之一,或是最早有雙足獸腳亞目形態的動物。它的後肢強壯,位於身體正下方,股骨較短,而腳掌較長,可見它善於奔跑。尾巴用作平衡,會以重疊的尾椎突來使部份尾巴硬化,這亦是適合高速的構造。
原始與進階特徵
艾雷拉龍是謎一樣的生物,有很多不同恐龍的特徵。雖然它有大部份恐龍的特徵,但仍存在著不同之處,尤其是在臀部及腿部骨頭的形狀上。它的骨盆與蜥臀目相似,但髖臼只是部份中空。腸骨只以兩根薦骨支撐,是一種原始特徵;恥骨向後,則是馳龍科及鳥類的衍生特徵。再者,恥骨的末端是呈靴形,與鳥獸腳類的很相似;椎體的形狀則像異特龍的沙漏形狀。
生活習性
埃雷拉龍靈活機敏,奔走迅速。它們一般生活在高地,可能會用類似鳥類的腿大步行走在植物茂密的河岸邊,伏擊或找尋食物。它們具有很長的後肢,能夠直立。手部有爪可以緊抓獵物,因此能夠比競爭對手跑得更快,也更具威脅性。一般的小獵物都逃不過它們的襲擊。
埃雷拉龍的主要食物是小型的草食性恐龍以及數量頗豐的其他爬行類動物。蜻蜓等昆蟲可能也會成為它的食物。埃雷拉龍會利用它彎曲而尖銳的牙齒或有力的爪子給予獵物致命的一擊。在得到獵物後會迅速離開,以避開體形較大的掠食者的爭奪。而未成年的埃雷拉龍可能會以其他動物的腐屍為食。
發現歷史
艾雷拉龍是由古生物學家奧斯瓦爾多·雷格(Osvaldo Reig)於1959年命名的,屬名為紀念發現其化石的Victorino Herrera。發現化石的岩層(後來亦發掘出始盜龍)是屬於伊斯基瓜拉斯托組,被估計可追溯至三疊紀晚期的拉丁尼階至卡尼階早期。雷格在發表艾雷拉龍的文章上同時命名了伊斯龍(Ischisaurus),但目前伊斯龍已被認為是艾雷拉龍的幼年個體及次異名。另外兩個部份骨骼與頭顱骨,於1986年由奧尼拉斯·諾瓦斯命名為富倫格里龍(Frenguellisaurus),但這個物種亦被認為是艾雷拉龍的次異名。
雷格認為艾雷拉龍是肉食龍下目的早期成員,但在後來的30年,這個假設被受爭論,而艾雷拉龍亦多次被分類在不同的位置。於1970年,艾雷拉龍被認為是原蜥腳下目。於1972年,彼得·加爾東(Peter M. Galton)認為它們是蜥臀目。後來一些學者利用親緣分支分類法,將艾雷拉龍及南十字龍分類於鳥臀目及蜥臀目分裂演化之前的恐龍演化樹底部。幾個學者更認為它並非恐龍。
艾雷拉龍的頭骨,出土於阿根廷月亮谷艾雷拉龍的完整頭顱骨要到1988年才由保羅·塞里諾的古生物學家隊伍發現。基於新的化石資料,湯瑪斯·荷茲(Thomas Holtz)及何塞·波拿巴(José F. Bonaparte)等學者將艾雷拉龍分類在在原蜥腳下目及獸腳亞目分化之前的蜥臀目演化樹的底部。但是,塞里諾則偏向認為艾雷拉龍是原始獸腳亞目。這兩個分類都有其支持者。奧利佛·勞赫(Oliver Rauhut)、及J. Bittencourt與W.A. Kellner,支持早期獸腳亞目的假說,麥克斯·朗格與麥可·班頓(Michael J. Benton)、及Randall Irmis等人,支持基礎蜥臀目恐龍的假說。若艾雷拉龍真的是獸腳亞目,這顯示了獸腳亞目、蜥腳形亞目及鳥臀目的分化比艾雷拉龍科更早出現,而三個分支獨立地演化出幾種恐龍特徵,如進化的腳踝關節或中空的髖臼。這個意見更得到了足跡化石學紀錄的支持,足跡化石學發現屬於獸腳亞目的大型三趾腳印,從阿根廷的拉丁尼階地層Los Rastros組來推斷,估計艾雷拉龍的年代可推前3-5百萬年。
艾雷拉龍及始盜龍的遺骸可以幫助直接測示恐龍從單一源頭演化的理論。恐龍為單系群是於1970年代提出的,有9個顱骨及50個顱後骨骼的共有衍征被列出。但是,在研究艾雷拉龍後,只有1個顱骨及7個顱後骨骼的共有衍征被認同,更有另一個新的發現。