海洋幼蟲
正文
4 種幼蟲生態類群之一。海洋幼蟲以海生無脊椎動物幼蟲為主要組成部分。雖然半索動物和尾索動物也有幼蟲期，但與無脊椎動物幼蟲相比較，其種數隻占極小比例。海洋幼蟲的基本特點是種類多、數量大和形態多樣。絕大多數動物門類中都有海生動物，有些門類以海生動物為主（海綿、腔腸），或甚至全部海產（紐形、星蟲、棘皮），這是造成其種類多的原因。另外，浩瀚海洋中眾多動物，特別是底棲動物個體的產卵恆以百萬計數並由此發育為一至多個幼蟲期，這則是造成幼蟲數量大的原因。至於形態多樣現象，自然不能只歸因於動物的種屬多，而更應歸因於隸屬門類多。海洋幼蟲之間出現的差別首先是門間形態差別，其次是綱目間形態差別。換言之，即種系幼蟲間的差別和晚期幼蟲間的差別。這一系列差別的形成，追溯起來，當與海洋環境的相對穩定有直接關係。因為只有在這種穩定環境之下，廣大海洋動物系統發育中的許多重要階段才得以幼蟲形式展現於其個體發育中。這一點可以說是形成海洋幼蟲特點的基礎。
類型 海洋幼蟲可細分為以下10個類型：①黃養浮游幼蟲。由多黃卵發育而成，在浮游期間由卵黃供給營養。②黃養底棲幼蟲，雖營底棲自由生活，但其營養仍由卵黃供給。③黃養孵育幼蟲。此種幼蟲系在親體的孵育囊中渡過，這期間的營養由卵黃供給。④黃養胎生幼蟲。幼蟲在母體生殖管道或體腔中發育，仍然依靠卵黃供給營養。⑤兼養浮游幼蟲。靠卵黃供給營養，當變態推遲或有需要時亦可進食。⑥浮養浮游幼蟲。營浮游生活並以浮游生物為餌。⑦海底面雜食幼蟲。生活于海底面並以有機物碎屑為食。⑧底棲食族幼蟲。幼蟲生活於包囊中並以不育卵為餌。⑨寄生於浮遊動物中的幼蟲。⑩寄生於底棲動物中的幼蟲。
如果把以上第5、7、9、10等 4種幼蟲統併入第6種，另把第8種幼蟲併入第2種,則海洋動物幼蟲可簡化為5型。在此5型中,浮養浮游幼蟲和黃養浮游幼蟲占優勢地位。它們本身多屬微型浮游生物和中型浮游生物，與其他海洋生物類群間關係複雜,至少有以下4種情況：①幼蟲既與親體所處環境不同，又與親體所屬生態類群不同，如底棲動物的浮游幼蟲。②幼蟲與親體所處環境相同，但與親體所屬生態類群不同。如浮遊動物或浮漂動物的自游幼蟲，水漂動物或浮遊動物的浮漂幼蟲等。③幼蟲既與親體所處環境相同，又與親體所屬生態類群相同。如浮遊動物的浮游幼蟲或水漂動物的水漂幼蟲。
海洋浮游幼蟲的生態特點 具發達的運動器，有一定游泳能力。夏生者的生活期（浮游期）為2～4周，冬生者1～2個月，另外有些種幼蟲的生活期僅有數日或數小時。該期間可進食，也可不進食。後種情形在一定程度上失去了浮養的含意。
浮養浮游幼蟲的不從母體獲得營養儲備而以其他浮游生物為食,這對物種來說,是很大的生理能源節約。有的海生動物能夠提早年齡產卵或在生殖季節中大量產卵都是建立在上述節約的基礎上。
海洋底棲動物將其浮養浮游幼蟲送入浮游、浮漂或水漂生態類群中所得到的好處有：①海洋表層水溫高、光線充足，有利於幼蟲的發育。②幼蟲可以獲得豐富的食物。③減少種間競爭並避免已有較強適應能力的成體對幼蟲所起壓製作用。④通過幼蟲的散布以壯大種群優勢等。
浮養浮游幼蟲的弱點是在生活期間會遇到缺乏餌料、遭受敵害和其他環境變化。因此其浮游期越長，遇到上述不利條件的機會就越多，從而死亡率越高，給物種造成很大的浪費。
至於由多黃卵發育成的黃養浮游幼蟲，因生活期的營養由卵黃供給，故無需覓食。這類幼蟲身體笨重，不善遊動，但因受海流的帶運，也能達到一定範圍內的分布。隨著黃養幼蟲的生成，給物種帶來的缺點是親體產卵數量減少，這會使物種失去更好利用適宜環境或好年景的機會。
最後，從演化的角度來看，浮游幼蟲應是海洋幼蟲中最原始的類型，其中浮養浮游幼蟲又較黃養幼蟲更為原始。由浮養浮游幼蟲向黃養浮游幼蟲的過渡可被看作是某些海洋動物在繁育後代方面所取的一種戰略性措施。起因是成體在遇到不良環境時，難以儲存更多更好營養物質，故而對生理能源的消耗必須精打細算。所用方法即將營養物質集中於少數卵子中以保證幼蟲的長成，並期在困難條件下，仍能達到提高生殖效率的目的。只是，當黃養幼蟲減少了對環境依靠之後，其觸發突變的機率亦必相應減少，這一點並不是物種長遠發展過程中之利，而是黃養幼蟲生成帶來之弊。
海洋環境對幼蟲的影響 食物條件 對浮養浮游幼蟲來說，這是個關鍵性問題。這類幼蟲的餌料一般屬微型浮游生物。瓣鰓類和前鰓類的面盤幼蟲多食超微型浮游生物。幼蟲越小，腸越短，吸收能力越差，故不同種餌料浮游生物對不同類幼蟲有不同價值。一個牡蠣的面盤幼蟲在 1～2周浮游期間需要100萬個超微型浮游生物。據估算，一個底棲動物幼蟲所耗食量，以單位時間和單位體重為準，為親體的5～10倍。
海洋底棲動物的浮游幼蟲多數以浮游植物為餌。因之其遭遇如何要看浮游植物豐富程度而定。如浮游植物發生季節性或年度性波動，幼蟲亦必隨之發生一定形式的波動。這種由食物鏈關係引起的波動還可能在某一海區內形成不同種間不同形式波動的季節性或年度性節奏。
海域 不同海域環境對海洋幼蟲出現的類型和種數起很大作用。在北極區,5％海洋無脊椎動物有浮養浮游幼蟲期，卻無黃養浮游幼蟲期。而南極區中除了也沒有黃養浮游幼蟲外,浮養浮游幼蟲在種數上少於北極區,而胎生幼蟲和孵育幼蟲卻多於北極區。南極公海中有豐富浮游生物,但近岸淺水條件很差,這是造成上述情況的原因。至於深海區，雖已發現須腕動物中西伯達蟲的底棲幼蟲有短的自由生活期，只是尚未發現其浮游幼蟲。後種幼蟲不可能在浮游期先後分別升降數千公尺水層。某些深海魚類幼體有靠上升流升至海洋表層的現象。這與其生活環的全面安排有關，親體必須在一定時間內到上升流地點產卵才可。
在溫帶和熱帶海域中都有10％海洋無脊椎動物產生黃養浮游幼蟲；在北部海洋中有55～65％無脊椎動物產生浮養浮游幼蟲，在熱帶海區有80～85％產生後類幼蟲。在熱帶海洋,特別是其大陸架，由於水溫高，日照長,同化作用時間長，餌料浮游生物豐富，所以一年四季都有浮養浮游幼蟲。在溫帶海域中，這種幼蟲的出現較集中於暖季月份中，同時在浮游期長短上有冬夏之分。至於北極區,由於浮游植物的繁殖期僅限夏季1～1.5月內,所以幼蟲的浮游期必須與之同步，時間一般在3周左右。
海流 在大陸架狹窄地區，幼蟲易被強海流帶離近岸淺水。這時如果新環境不適，幼蟲生長速度降低，變態推遲。如有種沙蟹(Emerita analoga)的全部幼蟲期原本在3周內即可完成，但經海流帶走後到第3周時在離岸20海里處仍可看到其第一期水溞幼蟲;到第4個月時在離岸125～130海里處可看到其第 4期水溞幼蟲。有些海洋幼蟲雖被海流帶至遠處，但後來仍可由海流送回原來出生海區。
水溫 溫度對幼蟲浮游期的長短有明顯影響。在一定範圍內，低溫能引起浮游期的延長，而高溫則縮短之。貽貝幼蟲在16～17℃培養下經25日即進行變態,但在5～10℃下必須經60天才有少數幼蟲進行變態。此外，在很多情形下溫度的高低可對幼蟲分布起決定性影響。
水質 海水中重金屬離子過量時，各類幼蟲的發育都不正常。有人發現大型幼蟲抗原油污染的能力大於小型幼蟲。在潮間帶不同潮次間出現的水質差別雖多屬於微量組成上的差別，對幼蟲也有一定影響。
表層海水與深層海水之間以及不同水體之間出現的水質差別既可以是微量金屬上的差別，也可是所含代謝產物上的差別。後種差別不易用化學分析法測定，但可用幼蟲作出生物鑑定。有人用表層水和深水（70米處採得）分別培養海膽幼蟲,可見不同年份效果各不相同,甚至先後相反。有種海膽 (Echinus esculenta)的支架幼蟲能在甲地海水中正常發育，但在換入乙地海水時就難以繼續發育。其實兩地海水無理化性質差別，而只不過在生物學條件，亦即兩地海水中的一些生物種類及其代謝產物方面有所不同。正是這些代謝產物可對幼蟲產生毒性作用。如由甲藻過份繁殖所造成的赤潮不但能造成幼蟲死亡，甚至能使魚貝成體無法存活。
敵害 不但有許多底棲動物以幼蟲為食，而且許多底棲動物（十足類、許多多毛類、帚蟲和海葵）的幼蟲也以其他動物幼蟲為食。此外，浮游幼蟲還可成為水漂動物、浮漂動物和浮遊動物中大型種類的餌料。面對以上敵害，幼蟲越小，受到吞食的機會越大，因為能食大型幼蟲者就能食小型幼蟲。反之，限食小型幼蟲者卻不能吞進大型幼蟲。在此情況下，黃養浮游幼蟲的處境比浮養浮游幼蟲為好，而敵害問題卻成為關係到前類幼蟲成功與否的關鍵。
幼蟲的落居 底棲動物幼蟲在渡過一定發育和生長階段後即由水層中沉落到海底面，是稱落居。幼蟲直接在底物或底質上的落居點，可以是，也可以不是即將進行附著或活動之處。此以不同種類而定。有人以牡蠣面盤幼蟲為準，把其落居底物表面稱為著底。另將左殼附著稱為粘著。此兩者之間的一段生活期即為落居，只是這一概念偏重適用於附著動物。
有些幼蟲的落居與變態相聯繫。這期間大致有 3種情況：①先是幼蟲器官退化、破壞或得到改造，從而成體器官能夠迅速生出並長大。②與前者相反，成體器官先期生出，幼蟲器官隨後退化消失。③幼蟲器官和成體器官有一時期同起作用，但總的情況是由前者逐漸向後者過渡。
通過落居與變態，由幼蟲化為成體，是為形態上所經歷的巨變；由浮游生活而改為底棲生活，是為生態上所經歷的巨變。這兩種變化的結合進行，成為底棲動物生活環中最受考驗的環節。
幼蟲落居期間的習性 底棲動物幼蟲在落居期間不斷改變生活習性。以貽貝為例，從擔輪幼蟲起，歷經面盤幼蟲,胚殼面盤幼蟲,眼點面盤幼蟲直到匍足面盤幼蟲，分別對光線、重力和水壓有一系列不同反應。其中在光線方面是從無反應到向光性，然後再變為背光性；在重力方面由無反應到負反應;在水壓方面則是從無反應,中間出現強正反應，而後又回到無反應。很明顯，以上習性變化都有助於幼蟲從適應浮游生活改為適應底棲生活。
以上由向光性變為背光性的情形，實際上也是其他多種底棲動物幼蟲，如彌勒氏幼蟲、高蒂氏幼蟲、輻輪幼蟲、金星幼蟲和面盤幼蟲等所共有的習性。這種對光線反應的轉變既與幼蟲本身形態發育（眼的生成）有關，並且在有的情形下，也與外因有聯繫。如棒螅浮浪幼蟲在遇到其成體所附著的泡葉藻時即可由向光性變為背光性,此被稱為藻誘導背光。另外,有種貝螅(Hydractinia echinata) 的浮浪幼蟲在遇到寄居蟹時就會由向光性變為對光無反應。原因是該種貝螅的成體就附著在宿有寄居蟹的螺殼上。
底棲動物幼蟲一般都是分散地落居在底物面上，但是也有些種幼蟲，如帚毛蟲的游毛幼蟲，帚蟲的輻輪幼蟲和石灰蟲的游毛幼蟲都有結群落居的現象。
關於幼蟲由水錶層向海底沉落的過程，在瓣鰓類面盤幼蟲方面的觀察較仔細。這類幼蟲利用面盤上的纖毛不停地取螺鏇形路徑作升降活動。對於螺鏇直徑的大小和一定上下距離內螺層的多少，幼蟲都具辨別能力。幼蟲的沉落有兩種方式：一是主動向下遊動，一是將面盤縮入殼內並借殼重而下沉。
幼蟲在沉落到海底時立即對底質進行探索，以便尋得適宜落居地點。由於種類的不同，幼蟲用作探索的器官各異:如一種龍介蟲(Phragmatopoma lapidosa)的游毛幼蟲是用左右觸手，輻輪幼蟲用口前葉上生出的梨形器，牡蠣面盤幼蟲用下垂的足尖部以及海參五放幼蟲用初級觸手等。擬菊海鞘幼蟲的粘著突內含有神經纖維,可以此肯定該器官對底質有反應能力。
幼蟲對底質的選擇 底棲動物幼蟲對落居的底質有相當嚴格的選擇。如：海榧螅的浮浪幼蟲喜落居於蝦海藻的老葉上，膜孔苔蟲的後灣幼蟲落居於展枝馬尾藻的小葉或浮囊上，海雞冠的後灣幼蟲以糖海帶的葉狀體為落居點，而粗胞苔蟲幼蟲則以掌狀海帶作為落居點。
以上都是以海藻為落居底物的情形。另外，以其他底物作為落居場所的例子也很多，如：有種海膽(Pare-chinus angulosus) 的幼蟲一定要落居在帽貝殼或其碎片上，沙錢(Mellta sexiesperforata)的幼蟲落居在沙灘上，有種海星(Mediaster aequalis)的肢腕幼蟲在沒遇一種多毛類動物(Phyllochaetopterus prolifica)棲管時就不沉落，可推遲一年以上，如果條件得到滿足，仍可進行落居。
關於幼蟲能對成體動物棲管作出識別的現象，不僅上述海星有之，而且也見於多毛類動物。如齒槽帚毛蟲的游毛幼蟲既可落居在本種動物的棲管上，但更喜落居在有棘帚毛蟲成體棲管上。與之相反，有棘帚毛蟲的游毛幼蟲卻只喜歡落居在本種成體動物棲管上。
有少數底棲動物幼蟲在落居過程中與性分化相聯繫。如有些根頭類動物（Parechinus angulosus，蟹奴）的金星幼蟲分為大小兩型。其中屬於雌性的小型幼蟲都落居在蟹(Carcinus maenas)的附肢毛上,屬於雄性的大型幼蟲卻落於童男蟹奴外體部（由雄性幼蟲進入寄主後長成）的外套腔口。與以上相反，後螠擔輪幼蟲初無性別之分，只是其落居地點與後來的性分化有密切關係。其中落在底質上的絕大多數發育為雌體，其中落居在成體吻部者多發育為雄體。
誘導幼蟲落居的化學因素 這方面的知識尚在積累階段。已發現棍螅浮浪幼蟲在有多種海藻的環境中專選馬尾藻作為落居底物。如果把這種幼蟲置入含有馬尾藻提液的培養缸中,只需1日即行變態。然而，在沒有上述提液的情形下，幼蟲經3日之久仍未進入變態,這說明在提液中含有誘導幼蟲落居的化學物質。
又如原蟲的擔輪幼蟲喜在碎貝殼堆積處落居。實驗證明貝殼堆積中所含的誘導物質有很大抗力，不怕水煮，須經強酸處理後才會失去效力。
藤壺金星幼蟲喜落居在已有成體附著的物面上或直接附在成體殼或舊殼殘疤上。有人認為這與成體動物的上角質層分泌的一種苯醌鞣製蛋白質 (quinone-tanned protein)有關。石蓴經成體藤壺提液浸泡後即對該幼蟲產生吸引力可作為解釋上述現象的一個例證。此外，如果將甲殼素(arthropodin)塗在物面上,則金星幼蟲的落居數可10倍於前。即使在此塗層表面再外加塗層（如無刺激作用的蛋白質），幼蟲仍能識別出來，這說明甲殼素中含有誘導落居的專一性分子。
再則是成體棲管對幼蟲所起的誘導作用。說到底這也是化學因素問題。如前面提到過的兩種帚毛蟲分布在同一地區，因之它們的棲管在建造上用的是相同的沙粒。然而，不同種成體泌出的用來粘合沙粒的物質有種間區別，而對幼蟲起誘導作用的化學物質就在粘合劑中。實驗中發現該物質不怕乾燥，不溶於水，但亦可被強酸破壞。
綜上所述，可知有關誘導幼蟲落居和變態的化學因素研究還僅限於了解其存在和作用階段，至於其化學組成尚有待進一步探索。
誘導幼蟲落居和變態的微生物因素 這方面知識多半來自實驗研究。例如已知有較多海膽幼蟲喜在沉積物較多底質處落居。如果把沉積物燒灰、烘乾或洗淨並換用過濾海水，可見幼蟲的落居數大為降低。反之，如果再改用未濾海水，誘導幼蟲落居的能力即可恢復。這表明對幼蟲起作用的物質很可能是微生物及其分泌物。
又如貝螅浮浪幼蟲在正常海水中很容易達成落居和變態,但在消毒海水中就會失去該種能力。究其原因,是在後種海水中缺少了某些革蘭氏陰性細菌。很可能就是這類細菌的分泌物對幼蟲起誘導作用。
再一個例子是海蛹游毛幼蟲很喜在河口鬆軟沙灘中的圓形石英粒上落居。在實驗情形下如換以泥沙灘的沙幼蟲就不沉落。即使選用兩灘中同等大小沙粒，幼蟲仍能識別而表現出很強的選擇力。導致這一現象的原因在於兩種沙粒有不同表面情況。河口處石英粒上微生物和其他有機質都少，而來自泥沙灘的沙粒上附有很厚一層的有機質和微生物。在這種情形下，如果用強酸將以上兩種沙粒加以煮洗，它們對幼蟲誘導能力的差別就消失。總之，以上說明幼蟲與微生物之間也存在著種間專一性關係。正是出於這種關係，微生物數量、分布和季節變化必然會影響到幼蟲在不同年度中的落居情況。
關於幼蟲落居的假說 20世紀70年代中期以來，對海洋底棲動物幼蟲的落居和變態有人提出假說，大意是：這類幼蟲都要先經過一個營養-分化-生長期，是可稱為年輕幼蟲。其狀況如何對後來的落居和變態至關重要,但幼蟲本身此時尚不能對外來誘導因素有主觀感應。
上述時期過後，由於形態和生理上進入新階段，同時習性也在改變，幼蟲乃處於隨時可以進行落居和變態的狀態，是以成為“勝任幼蟲”。此時眼的生成使之轉入背光性，嗅覺等化學感受器的生成使之對誘導因素有所感應。背光性促進幼蟲的沉落，誘導因素的生效將有助幼蟲選好落居場所。情況至此，是不是能說勝任幼蟲已具備了完成底棲動物生活環中關鍵環節的全部條件和基礎呢？還不是的。假說認為：很可能在幼蟲體內先就存在一種可以指揮變態的因素，只是這種因素處在被掩蓋之下，不能起到應有作用。必須在這種掩蓋被去掉之後，落居和變態的一系列過程才能有序地進行，直到幼體出現為止。在這裡，從掩蓋到去掉掩蓋完全是幼蟲體內一種新生觸媒因素作用的結果，而環境條件（包括誘導因素）對幼蟲感覺器官形成的刺激則是產生這種因素的條件。此時如果觸媒因素的產生不順利，即使幼蟲已處於隨時落居和變態的狀態也不會見諸具體行動。落居推遲的現象和可提前而不提前的現象都可作為以上假說的證據。至於觸媒物質由何器官生成及其作用過程為何目前還不清楚。不過值得注意的是：在無脊椎動物幼蟲中雖然尚無內分泌腺的發現，但卻不乏集中的或分散的分泌細胞。從了解幼蟲落居和變態的機制出發，對這類細胞進行亞顯微結構、生化和功能的研究是很有必要的。
幼蟲的附著 附著動物幼蟲的附著是其生活過程中的最後階段。據此，落居可看作是附著的準備階段。多種附著動物幼蟲在落居後先作暫時性附著，而後再達成定居附著，即永不移動的附著。但是，也有些幼蟲，如某些螅形類的浮浪幼蟲，常是先利用所泌粘液作暫時附著，中間又離開物面作短期浮游生活，幾經周折，最後始進行定居附著。
幼蟲用以進行附著的器官隨成體種類不同而異。例如藤壺金星幼蟲的小觸角和海鞘蝌蚪幼蟲的粘著器都是先作探測器官，後改為附著器官，而後灣幼蟲的粘著囊(或稱吸盤)則是專用器官。此外，附著器官的生成位置也有不同：有的在幼蟲身體前端，如毛頭星的吸窩；有的在後端，如浮浪幼蟲的基盤和傘形幼蟲的足段；有的卻在身體腹面，如海花柄幼蟲的外套膜。
對附著動物幼蟲來說，在正常情形下，其變態都是從附著後才開始。但有的幼蟲，如海鞘類 ( Bottenia villosa, Ciona inlestinalis)的幼蟲在不能及時尋得適宜底物時可提前變態。玻璃海鞘蝌蚪幼蟲甚至在完成變態後還可進行附著。
暫時附著的過程和機制 幼蟲落居底物後暫時不移動位置，其特點是幼蟲身體與物面之間的接觸僅是靠一種臨時或過渡性措施。如有的螅形類浮浪幼蟲在有軟體動物從旁經過時便借刺絲的放出和作用得以暫時附著在貝殼上。筒螅輻射幼蟲觸手頂端的許多刺細胞亦對暫時附著起作用。幼蟲越老,刺細胞反應越快。實驗證明,刺細胞排放刺絲與底物的誘導有關。如卷須枝管水母的浮浪幼蟲只能在接觸帚毛蟲體表時才能放出刺絲，此可稱接觸性化學感受。幼蟲初附地點是帚毛蟲觸手羽片，但經此之後，刺細胞即對其體表失去了感應能力，轉而對來自棲管的誘導或刺激發生感應。於是幼蟲的暫時附著底物又變成了棲管。在以上兩次暫時附著期間，幼蟲並不進行變態。
又如牡蠣匍足面盤幼蟲落居後先作爬行或滑行運動，繼之用足尖著物和足後部收縮方法前進，一俟選好地點即轉動足尖以使爬跡呈星狀或圓形，並逐漸停止運動而入暫時附著狀態：蟲體向左側倒下，足尖緊緊粘著物面，軟體部則卷臥於左殼裡側。
再如藤壺金星幼蟲的暫時附著，其開始是由一個小觸角接觸物面，而後另一小觸角也起相同作用。其與物面相接觸的部分為第 3肢節頂端擴大而成的吸盤。此盤表面蒙有彈性薄膜，膜的里側為一含有液體的腔隙。此腔與第2肢節中一個較大的腔相通,兩腔的圍壁頗具彈性，另有許多肌肉纖維著於第 2肢節液腔的外壁上。當肌肉收縮時此腔體積增大，腔內液壓減低，於是吸盤腔內的液體流入，從而造成吸盤蒙膜的內縮，在盤中央形成真空。與此同時，第2肢節本身亦觸及物面，與第3肢節成摺疊狀態。這樣一來，第2肢節腔中液體更難倒流,因之吸盤作用更加穩定，也就是幼蟲的附著更有保證。這種幼蟲能在 3.6海里流速下達成暫時附著當與以上機制有關。
定居附著的過程和機制 定居附著實際上就是通過用粘著劑所進行的附著。凡是進行這種附著的幼蟲都有分泌粘著液的結構。其中有的是單個分泌細胞或分泌細胞群，有的是專門腺體。這種分泌細胞或細胞群多半存在和作用於幼蟲期，待幼蟲完成附著後即行消失。如有種海筆 (Ptilosarcus gurneyi)的浮浪幼蟲含有兩種這類細胞。一種珊瑚(Pocillopora damicornis)浮浪幼蟲反口極的表皮中有 4種不同的分泌細胞。待幼蟲附著後，其中有3種消失,只剩下一種即生鈣細胞。此外，杯水母浮浪幼蟲的一些 PAS陽性反應細胞亦消失於附著過程中。很明顯，上述各種細胞都與粘著劑的泌出有直接關係。
牡蠣足內有兩個腺體,內含9種類型腺體細胞。在定居附著之始只有一型細胞進行分泌,後來有4種類型細胞泌成足絲，其他各型細胞都參加了粘著劑的分泌。在剛泌出的粘液質中並無微原纖維，不久之後始有微原纖維複合結構生成。這時粘液質分為2層:其中的內層與幼蟲殼相鄰，外層則位於內層與底質物面之間。外層中的原纖維縱行排列，內層中者呈水平排列。
至於藤壺金星幼蟲定居附著的過程和機制，迄今在世界範圍內受到很大重視，因為此問題與防附工作有密切聯繫。在此幼蟲頭胸部交界處有一對卵圓形粘液腺。其組成包括 α和β兩種分泌細胞。從腺體通出的管道為收集管。此管外端膨大成囊狀，由此囊通出之管始為粘液管。達成暫時附著後,粘液質由第2肢節排出並硬化成一個圓頂形膠塊。這時第3肢節和第2肢節遠端部分都被埋在膠塊內。這種藤壺膠塊含有90％的蛋白質和微量類脂及碳水化合物。茗荷兒金星幼蟲所泌粘液質的組成與藤壺者差不多。其中蛋白質的主要組成成分是谷氨酸,另有少量賴氨酸和組氨酸。
由上述可知圓形膠塊的泌成即標誌著定居附著的達成。此後，幼體不斷蛻皮和長大，粘液腺及其導管亦不斷在原有基礎上加以更新和增加分泌量。當成體藤壺受到損傷或剝落時，修補殘缺和再次附著的現象可以發生，有大量白色粘液質由再生導管送至舊基盤之下或其受損部分。幼體成長期間泌出的粘液質常被稱為初生膠粘質或藤壺膠，而再次附著中所泌出的粘液質則被稱為次生膠粘質。這兩種膠粘質的化學組成與幼蟲附著時泌出者大致相同。
影響附著的因素 在有些情形下，影響落居的環境因素，諸如物面的糙光，流速的大小、水層的深淺和光線的強弱等，同時也是影響附著的因素。但是，由於落居不等於附著,而且落居地點不完全等同於附著地點,所以兩者在對待同一因素中也會出現差別和偏重。仍以藤壺金星幼蟲為例，光線對其落居的影響表現為對地點的選擇，例如所在處的水深和底物的陰陽面等，而光線對其附著的影響卻表現在幼蟲身體附著的方向上。實驗中發現：幼蟲在附著和變態中,總是將其峰板-吻板軸與光源方向相平行，同時在各種情況下都是峰板位於吻板之前。
最後是粘質膜與附著的關係。此膜為物體浸水後在表面上出現的一種具生物性結構。在開始期其組成只包括微生物及其分泌物。而後，由於微觀藻和原生動物的參加，其生物特性亦隨之發生變化。此膜的存在對許多幼蟲的附著很起作用。如總合草苔蟲後灣幼蟲在有膜物面上的附著數目較無膜者多15倍。牡蠣匍足面盤幼蟲亦喜附在有膜物面上而不喜附在淨面上。含有硅藻的粘質膜對苔蘚動物幼蟲的附著特別有吸引力，而僅由微生物形成的粘著膜雖為大量浮浪幼蟲所喜愛卻只能吸引很少苔蘚動物幼蟲和海鞘蝌蚪幼蟲的附著。概括說來，粘質膜起有包裹幼蟲、改變物面顏色和反射光、對幼蟲提供食物以及在不良物面與幼蟲之間形成壁障等作用。其中既有物理作用又有化學作用；既有直接作用又有間接作用。為此人們一直在構想如何人工改變粘質膜性質以起到防止幼蟲附著的目的，以達海洋防附的目的。
