海洋原生動物
正文
體型微小的單細胞(包括由單細胞聚集成的群體)海洋動物。原生動物是動物界最原始、最低等的動物。其個體最小的約1微米,最大的為數厘米；一般都十分微小，需藉助顯微鏡才能看見。單細胞個體的原生質中通常具有細胞核、食物泡，有的種類具有纖毛或鞭毛。“原生動物(Protozoa)”一詞由Protos（意為原始的）和zoon(指動物)組合而成，最初由G.A.哥爾德富斯於1817年提出，1845年德國 C.T.E.von西博爾德首先下了確切的定義。研究簡史 荷蘭 A.van列文虎克於1674年在荷蘭沿岸海域中最先發現原生動物。德國C.G.愛倫貝格於1840年首次觀察到活的矽質鞭毛蟲。但直到20世紀初，才對海洋原生動物的種類和分布做大量的調查、描述工作。20世紀中葉，比較系統地研究了海洋原生動物。中國學者對沿海的有孔蟲、東海和南海的放射蟲、廈門和海南島海域的腰鞭毛蟲，均有研究和報導。70年代以來，國內外對海洋原生動物的研究有了新的進展。1981年 5月在法國尼斯召開的海洋浮游原生動物和微型浮遊動物生態學會議，討論了海洋原生動物的營養動態、種群動態、共生關係、功能動力（運動、生殖和生長等），以及它們在生物地球化學循環中所起的作用等。
主要類群 原生動物種數繁多，數量巨大。已知有65000多種，現生種約占一半，其中多數為海洋種類。
海洋原生動物分布廣泛，從赤道熱帶海域到兩極寒冷水域都有分布。大多數屬於大洋性浮游生物，集中在食物豐富的海洋表層至水深 100米處；也有很多底棲種類。多數營自由生活，少數為寄生生活，在不利環境下一般會形成孢囊。
按傳統觀點，原生動物是一個門。1980年國際原生動物學家協會的分類和進化委員會將原生動物提為亞界，下分 7個門。有的學者還根據生物體內某些蛋白質的胺基酸成分，對一些原生動物進行分類。
海洋原生動物的主要類群為有孔蟲(Foraminifera)、放射蟲(Radiolaria)、腰鞭毛蟲(Dinoflagellata)、丁丁蟲(Tintinnida)和矽質鞭毛蟲(Silicoflagellata)。
有孔蟲 一般具自身分泌的特丁質(tectin)、鈣質或矽質外殼，亦可膠結外界的物質形成外殼。殼由單房室或多房室組成，殼體一般小於 1毫米，極少數可達數厘米。顆粒狀的粒網偽足從口孔或壁孔伸出，經反覆分枝、癒合，形成網狀，有運動、攝食、消化和建造外殼等作用。主要食物為硅藻，亦兼食其他有機物（如菌類、植鞭毛藻、纖毛蟲、甲殼類幼蟲和線蟲等），個別種攝食砂粒。它們也被其他生物所食，因而成為海洋食物鏈的一個環節。有孔蟲的生殖方式有無性生殖和有性生殖兩種。有性生殖的種類，一般具有類似低等植物的世代交替現象，即無性的雙倍體世代與有性的單倍體世代交替。這種特殊的世代交替生殖方式有別於所有其他動物的世代交替方式。生殖後的母體，原生質耗盡，生命終止，僅剩空殼。
有孔蟲主要生活於正常海洋環境,分布甚廣,從潮間帶到深海盆，從北極到南極海域都有。大多數種類（約4000多種）生活在海底沉積物表層至數厘米內，少數固著于海草或其他物體上生活，統稱為底棲有孔蟲。它們的種類和數量，在水深不超過 200米的陸架區最多，迤向深海遞減。它們對環境的反應相當敏感，不少種有明顯的深度分布範圍，根據它們的分布趨勢可以劃出各個不同的深度帶，因而有孔蟲是很好的海深指示生物。
少數種類（約40種）隨海流移動，稱為浮游有孔蟲。它們絕大多數出現於正常鹽度的大洋中，少數幾種能生存在鹽度較低的海水中。一般說，它們的數量隨深度而增多。大洋中數量尤多，其沉降到海底的空殼要占沉積物的30％以上，組成有孔蟲軟泥，是海洋沉積生物中最重要的組成部分。
根據對溫度的適應性，有孔蟲可分暖水種和冷水種兩大類群。南、北極海域有3～4個冷水種，數量最多的為厚殼方球蟲(Globoquadrina pachyderma)和泡抱球蟲(Globigerina bulloides)兩個種， 它們的數量向低緯度遞減；在熱帶亞熱帶海域數量多的種類有敏納圓輻蟲(Globorotilia menardii)、 袋擬抱球蟲(Globigeri-noides sacculifer)等，其數量向高緯度遞減以至絕跡。根據各類有孔蟲出現數量最多的區域，可將世界大洋的浮游有孔蟲劃分為 5個組合。這些組合的界線與地球的溫度帶界線和大洋環流的界線基本吻合。
有孔蟲從寒武紀（距今5.7億年前～5億年前）到現代均有發現,歷時5億多年，已記載的約有34000多種,占已知原生動物種數的半數以上。其中現生的約有4600種，如抱環蟲(Spiroloculina)、編織蟲 (Textularia)、企蟲(Elphidium)（圖1）。 放射蟲 大小由數微米到數厘米，單體或群體，常呈球狀。細胞質由囊膜分為內、外兩部分，囊膜上有穿孔，細胞質可由孔中通過。囊內有內質、細胞核、油滴、結晶體和凝塊，以及共生的蟲黃藻；囊外為外質層，有各種形狀的偽足（如粒網偽足和軸足）。某些種類還有肌纖絲，可使身體膨脹或收縮，以在水中沉浮。絕大部分放射蟲都有骨骼，骨骼形式繁多，有放射形、同心形、介殼形以及其他形狀。骨骼結構的形式是放射蟲分類的重要依據。除等幅骨蟲的骨骼是由硫酸鍶或由鈣鋁的矽酸鹽組成外，大部分都是矽質。
放射蟲僅生活于海洋，為大洋性浮游生物，遍布世界各個海域的不同深度，大多數分布在熱帶海區和大洋環流中。大部分種類分布在離岸較遠的海域，愈接近黑潮和灣流區，種類和數量愈多；近岸分布很少，甚至沒有。中國沿海有 400多種，如四門孔蟲(Tetrapyle)(圖2)。放射蟲的現生種與化石種目前記錄共約7180種，分為等幅骨蟲類、多囊蟲類、稀孔蟲類和捧矛蟲類。在原生動物中，其數量僅次於有孔蟲，死亡後的殘骸沉降到海底形成放射蟲軟泥等。 腰鞭毛蟲 具鞭毛的單細胞生物。大小由5微米到 2毫米,有一個較大的細胞核,一個或多個呈棕黃色的葉綠體,因而植物學家將其列為藻類。如夜光蟲(Noctiluca)，又被稱為夜光藻；鎧角蟲（Ceratium），又被稱為角藻。鞭毛兩根(一縱一橫)，自細胞壁的鞭毛孔生出，鞭毛的運動方式成為分類的重要依據。生殖方式為無性生殖的雙分裂。大部分腰鞭毛蟲營自由生活，少數屬共生。具綠色色素體的腰鞭毛蟲是自養，缺綠色色素體者為異養，少數種類為吞噬營養。現生種約有1000多種(圖3)。 海洋腰鞭毛蟲可分為兩個主要生態類型：大洋型和淺海型。大洋型種類個體常較大，並能在營養十分缺乏的情況下生長，它們的豐度呈季節性地波動，通常在晚春或夏季達到最高峰，產生赤潮。在海洋生物初級生產者中,海洋腰鞭毛蟲的數量僅次於浮游植物的硅藻,在海洋食物鏈中是一個重要角色，成為較大的原生動物（有孔蟲等）的餌料。
丁丁蟲 體表遍生細纖短毛，靠纖毛的波動得以運動。具一鎧殼，殼為膠質，除用來保護身體柔軟組織外，還可作為浮游器官，並在移動時指引方向。運動時口端向後，類似槍烏賊那樣。個體大小可由20微米到1000微米，通常在100～200微米之間。已知約有1200種，現生種為 840種，其中海洋種類約占40％，如類鈴蟲(Codo-nellopsis)。丁丁蟲是海洋微型浮遊動物的一個主要成員，可生活在各大洋和沿海水域，絕大部分種類棲息在真光層上部。它們以細菌、藻類、腰鞭毛蟲和小型纖毛蟲為食，又是較大的浮遊動物（如被囊類）的餌料。
矽質鞭毛蟲 為海洋浮游生物中分泌矽質骨骼的小鞭毛蟲類。個體小，直徑一般為20～50微米。具黃綠色的色素體，能營光合作用，屬自養生物，因而植物學家將其列入藻類，稱為矽鞭藻。體內有一無色圓形至卵圓形的細胞核，原生質透明清晰。外層中骨骼彎角處伸出偽足，蟲體前端伸出單根鞭毛。骨骼一般為小管狀，呈放射對稱。現生約有58種，如格棘蟲(Dictyocha)（圖4）。 意義 ①海洋原生動物繁殖率很高，是其他動物的理想食料。許多種類能通過培養，作為餌料。它們具有一定的營養價值，在浮游生物營養循環中起著重要作用，是海洋食物鏈的重要組成部分。②有孔蟲和放射蟲等類的鈣質和矽質骨骼沉降到海底，形成生物沉積物，可作為地層劃分的依據。有人認為，海洋原生動物的大量出現和沉積是形成石油的原因之一。③海洋原生動物可作為細胞生物學、生物化學等研究的很好的實驗材料。
參考書目
B.U.Hag， A. Boersma， Introduction to MarineMicropaleontology, American Elsevier,New York,1978.
