海洋底棲生物
正文
棲于海洋基底表面或沉積物中的生物。這類生物自潮間帶到水深萬米以上的大洋超深淵帶(深海溝底部)都有生存,是海洋生物中種類最多的一個生態類型,包括了大多數海洋動物門類、大型海藻和海洋種子植物。“底棲生物”一詞源於希臘語βεvθos，意指生活在水底（底內和底上）的生物，由德國生物學家E.H.哈克爾於1891年首先提出。研究簡史 早在18世紀，歐洲科學家就對海岸帶的底棲生物進行了觀察研究。40年代，英國海洋生物學家E.福布斯在愛琴海發現底棲生物的種類組成隨水深而變化，形成不同的分布帶；後來，他根據底棲動物的種類組成和地理分布特點，將歐洲海域劃分為若干個動物地理省。1860年，J.弗萊明在地中海2160米深處海底電纜上發現雙殼類、腹足類、水螅蟲、八放珊瑚和蠕蟲等動物，促進了深海底棲動物的調查研究。C.W.湯姆孫領導的“挑戰者”號考察(1872～1876)和該世紀末進行的其他考察，發現了大量海底動物。現代底棲生物生態研究奠基人是丹麥的C.G.J.彼得松。他於1908～1913年，對北歐海域的底棲生物進行了定量研究，劃分了生物群落，估算了水域生物量。此後，各國海洋生態學家對不同硬底（岩底）和軟底（泥、沙底）的底棲生物群落作了大量調查研究。20世紀60年代，已積累大量世界海底生物分布的資料。70年代起，較廣泛地利用數學手段、現代化儀器研究海洋底棲生物群落中各營養層次間的能量流動和物質轉換過程，進而研究特定海域的整個生態系統；開始計算、預測生物群落結構在環境參數改變後的變化，其主要成員特別是經濟種資源的數量變化趨勢，以及它們與環境因子間的動態關係。70年代末，海底熱泉生物群落的發現，為海洋底棲生物研究提出了新課題。
種類組成 海洋底棲生物種類繁多，其中底棲植物種數很少，底棲動物種類繁多、構造多樣。（見彩圖） 海洋底棲植物 包括幾乎全部大型藻類，例如海帶(Laminaria)、石蓴(Ulva)、紫菜(Porphyra)等,以及海草和紅樹等種子植物。它們大多營定生生活，固著於底表，主要分布在透光的潮間帶和潮下帶；有些種類，如紅藻類的海蘿 (Gloiopeltis)和紅樹，可以生活在潮上帶，退潮後能長時間經受太陽的酷曬。另外，還包括滸苔(Enteromorpha)、水雲(Ectocarpus)等附著於物體或船底的種類。
海洋底棲動物 包括海洋動物的大多數門類。有埋棲於底內的多種蛤類、梭子蟹、蟬蟹等，穴居於底內管道中的美人蝦、多種蟹、多毛類、腸鰓類等，上述兩類統稱為底內動物。有固著或附生於岩礁、堅硬物體和沉積物表面的海綿動物和苔蘚動物，腔腸動物的珊瑚蟲類和水螅蟲類,軟體動物的牡蠣、貽貝、扇貝、金蛤等,以及匍匐爬行於基底表面的螺類、海星、寄居蟹等，這兩類統稱為底上動物。另外，還有一些能在近底的水層中遊動，但又常沉降於底上活動的對蝦類、鰈形類等動物，稱為游泳性底棲動物。
附著生長於船底、浮標、水雷或其他水下設施表面的底棲生物，如牡蠣、藤壺、苔蟲、水螅、海鞘和一些藻類等，稱為海洋污著生物。穿孔穴居於木材或岩礁內的底棲生物，如船蛆(teredo)、海筍(Pholas)和甲殼類的蛀木水虱(Limnoria)、團水虱(Sphaeroma)等,稱為海洋鑽孔生物。
根據體形大小的不同,海洋底棲生物分為3類：①大型底棲生物(Macrobemthos)，體長（徑）大於1毫米,如海綿、珊瑚、蝦、蟹、多毛類。②小型底棲生物(Meio-benthos)，體長（徑）0.5～1毫米，主要有海洋線蟲類、海洋甲殼動物的猛水蚤類和介形類、動吻類等。③微型底棲生物(Microbenthos)，體徑小於 0.5毫米，主要有海洋原生動物、細菌。
20世紀60年代以前，海洋底棲動物的研究對象主要是大型底棲生物。60年代以來，對沿岸和沉積物顆粒間生存的大量小型底棲生物(後者也稱沙間動物)和微型底棲生物的研究受到重視。包括底棲的海洋原生動物、海洋線蟲類、海洋甲殼動物的猛水蚤類和介形類、原環蟲類，以及稀見門類的腹毛動物、動吻動物、緩步動物、顎口類，和一些小型多毛類、紐蟲類、腹足類、腕足類、棘皮動物等。它們的數量很大，個體雖小，但其總生物量卻幾乎與大型底棲動物相等;它們的世代壽命較短,產量與生物量的比率顯著地高於大型底棲動物。它們在一定海域是大型底棲動物的主要食物來源，在海洋食物鏈中占相當重要的地位。
對底棲生活的適應 底上生物 它們都棲於硬質海底,有特殊的固著器官。大型定生藻類以吸附根固著;茗荷兒和柄海鞘等以柄部固著於基質表面；牡蠣、藤壺等以石灰質外殼直接粘附於基質表面；貽貝、扇貝等用足絲束固著於基質上。一些海洋底棲生物當環境不適時，能脫離原固著基，遷移至新地點重新固著。固著動物常具保護身體的外殼和自海水中獲取食物的過濾網或觸手叢，多棲於水流通暢的環境。藻類、水螅和苔蘚動物常常大量叢生,在群體叢中棲息有各種自由移動的動物(如小型螺類、蟹類、蠕蟲等),形成豐富多彩的附生生物群落。
底內生物 它們都生長於軟質海底，有兩種棲息方式：①沙內的埋棲種，其體形呈筒狀、帶狀，具有伸縮能力，如沙蠶、沙海葵、星蟲；有的體型平扁，具有適於掘沙的扁平狀附肢或尖的足和頭部，如蟬蟹 (Hippa)、針漣蟲 (Diastylis)。埋棲種都有從海底表面獲取新鮮海水和食物的水管系統或附肢。②棲於特殊巢穴或管道內的穴居種和管棲種。穴居種如蝦蛄 (Squilla)等。管棲種如海蚯蚓(Arenicola)等,其管道由動物的分泌物或由分泌物粘結沉積顆粒而成。巢穴和管道的構造各有特點，有的相當精巧，完全適應所棲動物的生活方式。目前，許多學者利用現生海洋動物管道和巢穴的特徵，研究古代生物遺留下來的管穴化石（稱為遺蹟化石）。
軟質海底的沉積物對底棲生物影響很明顯：美人蝦(Callianassa spp)、文昌魚(Branchiostoma belche-ri)等,只在粗顆粒的沉積物中大量出現；而凹裂星海膽（Schizaster lacunosus）、 栗色管螺 (Siphonaliaspadicea)等,則僅在細顆粒沉積物中大量生存。某些底內動物，如棘皮動物的海地瓜(Acaudina)和凹裂星海膽、星蟲、螠蟲等，能蠶食和排出沉積物，它們的大量發展能改變海底沉積物的層理結構和性質。這種現象稱為生物擾動，70年代以來對它的研究受到重視。
上述兩類底棲動物在其幼蟲階段絕大多數營浮游生活。它們隨海水而流動，只在適於成體發展的海底環境中下沉定居。如底內埋棲的泥蚶、蛤仔和固著生活的牡蠣、藤壺，其浮游幼蟲需在找到適宜成體棲息的環境後，才下沉定著；在浮游期結束（變態）前，若找不到適宜的底質環境，則決不下沉。所以，一些底棲動物的幼蟲分布範圍很廣，而其成體卻局限於一定性質的底質區內。
營養類型 自養型 海洋底棲植物營光合作用製造有機物，同時為自身提供營養，是生產者，為自養型生物。
異養型 海洋底棲動物絕大多數是消費者，為異養型生物；海底熱泉動物群落的成員，有的能進行化合作用，在無陽光和缺氧的條件下，與自養細菌共生，以無機物為生。底棲動物按食性和方式可劃分為4種類型。
①濾食性動物，也稱懸浮食性動物。它們依靠各種過濾器官濾取水體中的懸浮有機碎屑或微小生物。如許多雙殼類通過出入水管系統形成水流，以體內粘液膜獲取食物；甲殼類用肢體活動吸入海水，以附肢剛毛網濾取食物顆粒；②沉積食性動物。它們吞食沉積物，在消化道內攝取其中的有機物質，如芋參(Molpadia)、心形海膽 (Echinocardium)。多數種是無選擇地吞食海底沉積，少數種則是有選擇地攝食。③肉食性動物。它們捕食小型動物和動物幼體，如對蝦、龍蝦、海葵和鰈形魚類等。淺海、深海中都有其代表，它們都有較強壯的捕食器官。深海種還常借發光來誘捕食物。④寄生性動物。它們吸取寄主體內的營養，多缺乏捕食器官。在海洋底棲動物中，以前3類食性和方式為主。
生物群落 海洋底棲生物的分布主要受底質、水溫、鹽度等海洋環境因子的影響。生活在同一環境(海底)的底棲生物，各個種之間不僅有一定的數量比例關係，而且在生物學上有一定的依賴關係。它們形成相對穩定的組合，稱為生物群落。其中數量較多的種叫優勢種。彼得松曾將丹麥附近海域的底棲生物劃分為8個群落,並用優勢種的種名作為群落的名稱。
G.托爾森認為，生態條件相似的不同海域，存在著種類組成類似的生物群落。如在環北極淺海區（水深10～60米）普遍存在幾種白櫻蛤(Macoma)群落。北大西洋、北太平洋溫帶區（水深 10～100米）有細長陽遂足(Am-phiura filiormis)-卡亞陽遂足(A. chiajoi)等群落；在南半球的紐西蘭海域為玫瑰陽遂足(A. rosea)群落；在日本海域則為艾氏陽遂足(A. aesturari)群落。環北極的薩氏真蛇尾(Ophiura sarsii)群落，在日本淺海區早已發現。在它們分布區的邊緣──黃海超過40米深的水域，由於有冷水團存在，這種冷水性群落得到大量發展。
在海洋生態系中的地位 在海洋食物鏈中，底棲生物分別處於不同的營養層次。底棲植物為生產者，處於食物鏈的第一級。植食性底棲動物，有的(如藻蝦、鮑)以大型藻類為食；有的(如雙殼類、毛蝦、橈足類等)以浮游植物或有機碎屑為食，在食物鏈中處於第二級。許多肉食性底棲種類（如螺類和許多蝦、蟹）以植食性浮遊動物和底棲動物為食，屬於食物鏈的第三級。有些底棲動物是人類食用的對象（如經濟蝦、蟹、貝類和一些底棲魚）；有些種類（如小型蝦、蟹、貝類、多毛類）是魚類及其他動物捕食的對象。因此，闡明底棲生物的數量變動規律及其與海洋生物生產力和資源的關係，對水產生產的發展有重要意義。
彼得松為搞清丹麥近海鰈類和鱈類資源的變動規律，估算海域生產力，計算了大葉藻（第一級生產）到雙殼類、多毛類和其他底棲動物（第二級生產）的產量，以後或直接到鰈類（第三級生產），或經過掠食性甲殼類、腹足類和環蟲（第三級生產）到鱈類(第四級生產)；或經過小型魚類（第三級生產）到鱈類（第四級生產）的生產量。他指出該海域若每年生產大葉藻2400萬噸（實際產量為此數的2倍），則可生產植食性底棲動物500萬噸。其中5萬噸植食性底棲動物可生產鰈類5000噸;50萬噸植食性底棲動物可生產掠食性甲殼類和腹足類等 5萬噸；10萬噸植食性底棲動物可生產小魚 1萬噸；小魚和掠食性甲殼類、多足類共6萬噸為鱈類所食,生產鱈6000噸。他估算出各食物鏈層次之間的餌料轉換率約為1/10，與目前研究得出的轉換率大體相同。
底棲生物生物量的資料表明:大陸架淺海區,尤其是深底約在50米內的近岸帶，底棲生物現存量和生產力最高,密度也最大。在大陸架以外的海域,其生物量和密度隨深度的增加而顯著減少;在大陸架範圍內,則隨緯度的降低而減少。高緯度海區生物量較高,密度較大,但生物的種數較少,生命周期一般較長，生長速度也慢,往往幾年才能長成。在低緯底的熱帶海域，生物量和密度都較低,但種數較多，生命周期較短,一年或幾個月即可長成。在北溫帶和寒帶淺海，每平方米海底的生物量有幾十克或幾百克(暖溫帶的黃海、渤海平均為34米/米2)，甚至可超過1000或數千克。但在熱帶海域一般每平方米海底的生物量僅有幾克到十多克(南海北部平均約10克/米2)。在大陸架以外的深海帶，底棲生物數量顯著降低，到大洋深淵底一般每平方米只有1克或不到1克。Л.А.津克維奇等學者對世界海洋中底棲生物現存總量估算為66億噸（見表）；有人則估計為96億噸。 意義 海洋底棲生物同人類的關係十分密切，許多底棲生物可供食用，是漁業采捕或養殖的對象，具有重要的經濟價值。其中最重要的是蝦蟹類、雙殼類、鮃鰈類和各種經濟海藻等。全世界海洋每年約生產 300多萬噸蝦蟹和數量稍少的貝類。中國的海岸帶和淺海區的經濟底棲生物有相當大的產量，如黃海的對蝦年產幾萬噸，梭子蟹年產幾萬噸，毛蚶、蛤仔、文蚶、四角蛤蜊和牡蠣每年產十多萬噸。
蝦、蟹、貝類和海帶、紫菜等還是重要的水產養殖對象，70年代以來海水養殖生產發展很快。中國對蝦的養殖產量1984年達2萬噸。
更多的底棲生物是經濟魚類、蝦類的天然餌料，它們在海洋食物鏈中是相當重要的一環，其數量的多少影響著經濟魚、蝦資源的數量和漁業的發展。不少底棲生物是提取藥物的原料,如柳珊瑚類中可提取前列腺素,鮑、珍珠、海人草等是傳統的中藥原料。
許多底棲生物是經濟魚、蝦、貝、藻的病敵害生物，一些污著和鑽孔生物對人類直接或間接有害。
參考書目
J.W.Hedgpeth，H.S.Ladd，eds,Treatise on Marine Ecology and Paleaoecology,The GeologicalSocietyof America，Memoir 67，Vol.1，pp.461～534，1957.
O.Kinne,Marine Ecology,Ocean Management,Vol.5，Part 1，Jehn Wiley & Son，New York，1982.
