基本資料
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結構基因編碼區之前的DNA區段,它可結合阻遏物或活化物。操縱基因位於基因的啟動子後面或與啟動子重疊,可控制一個鄰近基因或基因群的表達。
操縱基因O,控制結構基因的轉錄速度,位於結構基因的附近,本身不能轉錄成mRNA。
大腸桿菌乳糖操縱子包括4類基因:①結構基因,能通過轉錄、翻譯使細胞產生一定的酶系統和結構蛋白,這是與生物性狀的發育和表型直接相關的基因。乳糖操縱子包含3個結構基因:lacZ、lacY、lacA。LacZ合成β—半乳糖苷酶,lacY合成透過酶,lacA合成乙醯基轉移酶。②操縱基因O,控制結構基因的轉錄速度,位於結構基因的附近,本身不能轉錄成mRNA。③啟動基因P,位於操縱基因的附近,它的作用是發出信號,mRNA合成開始,該基因也不能轉錄成mRNA。④調節基因i:可調節操縱基因的活動,調節基因能轉錄出mRNA,併合成一種蛋白,稱阻遏蛋白。操縱基因、啟動基因和結構基因共同組成一個單位——操縱子(operon)。
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抑制作用:調節基因轉錄出mRNA,合成阻遏蛋白,因缺少乳糖,阻遏蛋白因其構象能夠識別操縱基因並結合到操縱基因上,因此RNA聚合酶就不能與啟動基因結合,結構基因也被抑制,結果結構基因不能轉錄出mRNA,不能翻譯酶蛋白。
誘導作用:乳糖的存在情況下,乳糖代謝產生別乳糖(alloLactose),別乳糖能和調節基因產生的阻遏蛋白結合,使阻遏蛋白改變構象,不能在和操縱基因結合,失去阻遏作用,結果RNA聚合酶便與啟動基因結合,並使結構基因活化,轉錄出mRNA,翻譯出酶蛋白。
負反饋:細胞質中有了β—半乳糖苷酶後,便催化分解乳糖為半乳糖和葡萄糖。乳糖被分解後,又造成了阻遏蛋白與操縱基因結合,使結構基因關閉。
色氨酸操縱子
色氨酸操縱子負責調控色氨酸的生物合成,它的激活與否完全根據培養基中有無色氨酸而定。當培養基中有足夠的色氨酸時,該操縱子自動關閉;缺乏色氨酸時,操縱子被打開。色氨酸在這裡不是起誘導作用而是阻遏,因而被稱作輔阻遏分子,意指能幫助阻遏蛋白發生作用。色氨酸操縱子恰和乳糖操縱子相反。
鑑定方法
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基本結構
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研究成果
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調節蛋白與DNA的結合是由兩股較短而鄰近的α-螺鏇形成。λ阻遏蛋白結構是在第2及第3個α-螺鏇上,Cro和CAP也有類似結構。在λ阻遏蛋白中螺鏇3從蛋白質表面突出,與其對手(即λ阻遏蛋白二聚體第二個亞基)恰好以B-DNA(3.4nm)的螺鏇重複距離相隔開。模型表明螺鏇3與大溝恰相吻合,於是阻遏蛋白二聚體通過每個單體的螺鏇3與操縱基因的一半相互接觸而與DNA的一側相結合。大部分接觸是由大溝的鹼基邊沿與螺鏇3側鏈的氫鍵靠互補完成。下列事實有力地證實這個模型,即影響λ阻遏蛋白與操縱基因的大多數突變種都是改變兩個相鄰α-螺鏇的胺基酸。最近這個模型己用噬菌體434X射線分析直接證實。
“多彩”證據
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借用細菌遺傳學中的一個技巧,位於Charlottesville的維吉尼亞大學的神經遺傳學家Heidi Scrable和他的同事現在已經將一種廣泛研究的調節系統套用於實驗鼠。這個系統含有一種蛋白,被稱為lac抑制子,它能結合一段DNA序列,這段序列被稱為lac操縱子。一旦結合DNA,lac抑制子就會阻止其他蛋白的啟動以及將DNA信息轉錄成RNA。但是如果lac抑制子結合乳糖——一種普遍的,可食用的糖,它就不會再發生作用,而使DNA得到轉錄。研究者無意識的研究著許多lac抑制子基因的突變體,終於他們發現了一種可在鼠中工作的。
這個小組的原理的證據在“基因和發育”(Genes and Development)上做了描述,是很生動的。科學家們構建了一種人造的lac操縱子的DNA分子,並連入了酪氨酸酶的基因中,酪氨酸酶有助於產生黑色素。科學家們將這種DNA分子放入攜帶細菌起源的lac抑制子基因的鼠中,該小鼠自身的酪氨酸酶基因已經缺失了。Lac抑制子阻止了人工插入的酪氨酸酶基因的表達,這樣就產生了白化鼠。但是當這種鼠喝下含有乳糖的化學類似物的水時,lac抑制子就釋放了DNA,酪氨酸酶基因就被打開,鼠就可以變回棕色。當鼠再喝下正常水時,基因又被關閉,鼠又變回白色。