掛榜山小鯢生物學特徵
掛榜山小鯢屬兩棲綱，有尾目，小鯢科，是與恐龍同處一個發展年代、距今3億多年前的古珍稀動物，其背部呈黑色，腹部淺褐色，有深色斑，尾巴扁平，末端呈刀片狀，4隻腳，前腳4趾，後腳5趾，成年後體長一般達80到155毫米，體重約80至150克左右。
棲息地
祁陽縣掛榜山林場和祁東縣的過水坪、靈官鎮，地處祁山主峰，海拔約高600至800米，方圓近100平方公里。掛榜山小鯢的主要生存地雲仙觀、獅子山、老尼皂一帶，峰巒迭嶂，茂林修竹，溪流縱橫，流水潺潺，生態環境優雅；溪內則怪石嶙峋，卵石遍布，十分適宜掛榜山小鯢繁衍生息。
現存情況
掛榜山小鯢體型及頭部
1體型較大,平均全長139132(12514-151)mm(n=9)。頭部較大、略扁,頭長明顯大於頭寬、呈卵圓形。吻端圓;鼻孔位吻端兩側,不在吻端與眼前角的連線上。眼球明顯突起(也可縮入眼窩),圓球形,眼徑短於吻長,瞳孔圓形,生活時虹膜金黃色。鼻間距與眼間距約相等。無唇褶;腹頸褶和側頸褶都很明顯,側頸褶向上伸達背側。口裂大,口角位於眼后角垂直線後較遠,水平距約相當於眼徑2/3左右。活體頭部較豐滿,溝凹不甚顯,但經浸制的標本頭頂略縱凹,其前端與兩眼有細凹溝相連,這三條溝略成“Y”字形排列;口角後有一條與體軸垂直的細溝,眼後有一條與體軸平行的細溝,兩者垂直交叉。下頦平坦。上下頜具細齒,上頜齒通常為一列,其後若有齒,則後列齒較稀,或者不整齊。舌略呈圓形(舌面長817mm,橫徑815mm),幾乎占滿口腔底部。犁骨齒較細,排列較密,齒列呈“V”形或“U”形,外枝長2102(116-213)mm,有9-11枚齒,內枝長4182(412-513)mm,有25-27枚齒;齒列前緣略超內鼻孔,外枝沿內鼻孔的內緣向後伸,終於內鼻孔之後;內枝較長,超過眼窩中點,在眼球後緣相接,有的個體左右內枝後端倒數1-3枚齒成對排列。
2頭骨
頭骨長1517mm,寬1218mm(圖2),骨化程度不高。淚骨方圓形,前額骨略成三角形,均入眶。鼻骨較大,前頜骨鼻突較短小,其間無囟門。左右額骨稍小、後端楔形,翼骨不與上頜骨相觸,藉韌帶聯結。犁齶骨後部延長,支持犁骨齒列,犁骨齒列達其後端。頭骨以方骨外側間距最寬。
3軀幹
軀幹較粗圓,腹面略扁平。背面從頭後起有縱行的脊溝;體側有肋溝,液浸標本更清晰,前後肢間(包括腋肋溝和胯前肋溝)共有13條肋溝;因腋肋溝和胯前肋溝在腹面遇胸骨與腰帶骨後不形成溝,腹面一般只有10-11條肋溝。生活標本腹面稍扁平,頦部略凹,頜緣及咬肌隆起。胸部略平坦,胸肌發達,有的標本胸部和腹部各有一凹窩。繁殖季節雄性個體泄殖腔孔周圍明顯腫脹隆起,泄殖腔孔縱裂,其前沿有一圓錐狀淺色突起,有的個體圓錐突起較大,泄殖腔孔兩側隆起內還有一內褶。
足四肢較發達,前後肢貼體相向時指、趾重疊達2肋溝左右,指、趾端均無角質鞘。前臂粗壯,略呈圓柱形,肱部略細。前肢4指,指短而較扁,無蹼,指長順序是2、3、4、1。掌部也扁,有內掌突和外掌突、掌突皆略圓。股部粗壯,脛部發達相對較短;趾扁,趾端尖,5趾,無蹼,趾長順序為3、2、4、5、1趾,第2、3趾較強壯,1、5趾短小;部有內、外 突,皆略圓突
5尾部
尾的起始部橫斷面橢圓形,向後漸變為側扁,末端薄;背鰭褶在尾的起始部就開始隆起,最初很厚,向後迅速隆起且逐漸變薄;腹鰭褶在尾中部開始出現,最初稍厚,向後變薄,而且高度也低於背鰭褶,背、腹尾鰭褶在尾後端會合,尾末端圓,中部稍上略尖突。尾鰭褶在個體之間變異較大,前述是尾鰭褶較發達的情況,有的標本尾鰭褶較不發達,則尾部顯得較細長。
6體色
水中繁殖時背面角黑色,日光下則稍呈黃綠色,在陸地上體表水分乾后角黑色、具蠟光,背面無斑紋。腹面灰色稍透淺紫紅底色,整個腹面散生有許多小斑,仔細觀察時可見到每塊小斑是由許多針尖大小的白點集合而成,浸制後腹面灰白色,斑紋不甚明顯。
鑑別特徵
比較分布在我國的四種相近小鯢,結合統計分析差異顯著程度,核對了安吉小鯢Hynobiusamjiensis的地模標本後,發現新種與安吉小鯢近似。它們體型較大;具有13條肋溝;前、後肢貼體相向時,指、趾重疊較多;都具有掌、 突等,但又有明顯區別:1)新種體型比安吉小鯢稍小,全長13913mm±9150mm;2)犁骨齒細且排列較密、外枝9-11枚,內枝25-27枚,內枝末端相接;3)尾較短,平均僅為頭體長之7014%左右;4)卵袋較短不超過200mm,呈香蕉形彎曲。上述特徵可與安吉小鯢區分。形態描述
依2002年11月12日在祁陽縣掛榜山林場繁殖場採到的全部模式標本(成熟雄體)描述。
小鯢屬概況及相近種比較
小鯢屬主要分布在日本、朝鮮半島和我國。日本和朝鮮半島分布14種(包括在我國分布的東北小鯢H.leechii),其中4種小鯢尾圓柱形,泄殖腔孔基部橫切面圓形(包括H1okiensisH1naevius,H1stejnegeri,H1kimurai);尾側扁者10種,其中11條肋溝者5種(包括H1abei,H1lichenatus,H1retardatus,H1nigrescens,H1sadoensis),12條肋溝者2種(包括H1tokyoensis,H1dunni),13條肋溝者3種(包括H1leechii,H1nebulosus,H1tsuensis),但後者四肢短,貼體相向時有1種指趾端相觸(東北小鯢),其餘2種指趾不相遇。本新種尾側扁,泄殖腔孔基部橫切面橢圓形,13條肋溝,前、後肢貼體相向時,指、趾端重疊較多等特徵與日本和朝鮮半島產小鯢明顯不同(SatoIkio,1943)。
口及牙齒中國至今已知有8種。其中台灣產3種:即阿里山小鯢H1arisanensis(1922),台灣小鯢H1formosanus(1922)和楚南小鯢H1sonani(1922)。有學者將阿里山小鯢作為台灣小鯢的同物異名。它們犁骨列特長,內枝長超過外枝長4-6倍,第五趾常退化,與新種明顯區別。豫南小鯢H1yunanicus(2001)犁骨齒列特殊,淚骨不入眼眶,鱗骨內側突起明顯,尾更短,只占頭體長之62%(陳曉虹等,2001),與新種有較大區別。
中國小鯢H1chinensis(1889)模式標本藏於英國自然歷史博物館,原始描述極簡單,多年來模式產地未再採到標本,ZhaoandAdler(1989)重新描述全模標本,填補了原記錄的不足,為新種比較提供了可靠依據。
1933年,張作乾把在浙江溫嶺採到的小鯢鑑定為中國小鯢(H1chinensis),蔡春抹(1985)把浙江義烏、鎮海採到的小鯢及卵命名為義烏小鯢(H1yiwuensis)。研究過浙江產小鯢的學者,目前一般都認為上述二者為同物異名關係,至於應否定哪種,至今尚未取得一致意見(Chang,1933;ZhaoandAdler,1989;葉昌媛等,1993)。既然大家都認為是同一種,本文就把二者合一以產地表示之來與新種比較(表2),目的是說明新種與它們有區別。
安吉小鯢H1amjiensis(1991)該種體較大,尾較長,卵袋轉三圈以上。東北小鯢H1leechii體較小,具黑圓斑,犁骨齒列較短等。上述4種都屬犁骨齒列相對短的類群,形體也比較接近,詳細比較見表2。
掛榜山小鯢與小鯢屬近似種形態特徵比
核對標本,並以原始描述為依據比較。
從表2各項比較中可知,掛榜山小鯢有一系列特徵與已知近似種不同。特別是鑑別特徵中提到的犁骨齒、前後肢貼體相向時指、趾端重疊較多,肋溝數、掌 突,頭體長與尾長之比率,卵袋形態等穩定特徵可以區別。
繁殖及習性
繁殖
掛榜山小鯢在11月中、下旬開始繁殖、產卵,產卵場一般是在清澈透明的靜水池塘,面積從幾平米到幾十平米,水深可在30cm左右到1m余,池中常有水草叢生,但通常在池中水草稀疏或無水草的地方產卵。也有個別將卵產在腐殖質較多而水呈黃褐色的沼澤處,還有產卵在稻田浸水中等等。雄體先進入繁殖水域,雌體通常是產卵前才進入產卵場,交配產卵後雌體很快離開。在產卵場,產卵前幾天及產卵後見到的全是雄體。常見雄體留下護卵,一般是一對卵袋有一隻雄鯢守護,數日後才離去。掛榜山小鯢是以陸生為主,繁殖時才下到水中。
卵
每雌產卵袋一對,基部鈍圓、連線,固著在水底地面、石塊或水草上,卵袋大致呈香蕉形,或“C”形,中段圓柱形,末段呈短細管狀(圖4)。卵袋一端飄浮在水中,而不是浮於水面,有利於防寒及獲氧。卵袋長約120-180mm,直徑30-35mm,每雌產卵130-165枚卵(計數2對卵袋)左右。每枚卵外有一層透明的膠質膜包圍,卵徑216-218mm,連卵膠膜卵徑9-12mm;產卵不久的卵袋長只有30mm左右,吸水後逐漸膨脹變粗增長,因此卵膜厚度和卵袋大小,依產出時間長短而有變化。產後不久的卵袋晶瑩透明,以後逐漸有塵土沉積表面顯得混濁。
環境
掛榜山林場位於丘陵地帶,最高峰為太白峰,海拔788m。山峰間為杉木林、竹林、油茶林及灌叢、茅草等。海拔400m以下為水稻田,個別坡緩土厚的地方水稻田可達到海拔600m左右的地方。山峰間有許多小型水塘、沼澤,是掛榜山小鯢的繁殖場。丘陵間厚厚的枯枝落葉,鬆軟的土壤是它們非繁殖期生活棲息的場所,當地農民在耙地、鬆土時偶爾見到它們,但要在非繁殖時專門去尋找卻十分困難。
討論
犁骨齒列形態對有尾兩棲動物的分類有鑑別意義,小鯢的犁骨齒更為學者關注。通常是著眼在種間差異,而對種內變異情況很少報導。佐藤井歧雄(Sata,1943)注意到 (音tuo)小鯢Hynobiuskimurai的犁骨齒列有4型:即寬“U”型、窄“U”型、寬“V”型、窄“V”型,並統計其中80%為寬和窄的“U”型,但未探究原因。其它小鯢是不是有種內形態變異,未見報導。
在檢測掛榜山小鯢犁骨齒列時,發現大致可以分為“V”型和“U”型,清楚可辨。若撥開口腔黏膜,在體視鏡下仔細觀察可見內枝後端幾枚齒個體間有差異:在“V”型齒列的五號標本中,有三號標本呈圖5(1)所示的典型排列形式,有一號標本左側內枝在22枚齒處斷裂,如圖5(2);還有一號可以看到後端齒列向前形成一團,而且有許多齒,如圖5(3);“U”型齒列的四號標本中,有二號標本內枝後端齒單列,如圖5(4),另二號標本後緣齒二列,每列三、四枚齒排列不整齊,如圖5(5)。從上述描述中可以看出,掛榜山小鯢齒列內枝後端幾枚齒個體間有差異,但它們的共性是左右內枝後端相接。在觀察比較安吉小鯢和義烏小鯢標本後,發現這兩種小鯢的齒較粗壯,排列較稀(每毫米齒列3個齒左右),而掛榜山小鯢齒較細,排列較密(每毫米齒列約有5枚齒左右)。
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