直生論

直生論

直生論是有關生物進化的學說,其基本觀點是生物進化按照一定步驟依生物自身能力而向一定方向進行,與外部環境無關。這種觀點否認了自然選擇的可能。

(圖)最先提出直生論的海克爾最先提出直生論的海克爾

直生論是有關生物進化的學說,其基本觀點是生物進化按照一定步驟依生物自身能力而向一定方向進行,與外部環境無關。這種觀點否認了自然選擇的可能。

起源

直生論(orthogenesis)一種反對自然選擇學說的進化理論。主張生物進化是有方向的,不論環境條件如何,生物總是沿著既定的方向進化;而決定進化方向的動力,完全來自生物體內部的潛在力量,與自然選擇無關。持直生論觀點的學者有各不相同的名稱。在愛米爾(T.G.H.Eimer),仍稱直生論(“直生論”一詞由德國動物學家哈克(J.W.Haacke)所創立,後為愛米爾等人所採用);在伯格(L.S.Berg),稱為“循規發生說”(nomogenesis);在奧斯本(H.F.Osborn),稱為“芒狀發生說”(aristogenesis);而在德日進(Teilhardde Chardin)則稱為“最後原理”(omega principle),他們的基本看法都相同。直生論者常舉“馬的進化”來論證自己的觀點。人們在馬的系統發生過程中可以看到,身體由小到大、齒冠由低到高、並由多趾到單趾(蹄)的進化趨勢。據此,他們就認為馬是按既定方向發展的。但從化石的資料看出,馬的進化不是直線的,而是發生過分支的(見馬的進化)。上述事實完全可用自然選擇學說來解釋。“直生論”最大的困難是他們所說的“內在動力”,根本找不到相應的物質基礎

在19與20世紀之交的許多博物學家看來,與拉馬克主義緊密相關的另一種機制是直生論。普及“直生論”這個術語的是西奧多拉·埃默爾,他原先是一個拉馬克論者,後來,直生論這個術語被美國學校的古生物學家用於描述系統進化趨勢。嚴格地說,這個術語意味著進化的方式直線形式的,一般是認為進化是內部力量驅使有機體而發生的一個有規律的過程。直生論假設變異不隨機發生,而是指向固定目標。因此選擇不起什麼作用,物種自動地在控制變異的內部力量所選定的方向上產生。從提出進化動力和發育具有規則上看,直生論與美國的拉馬克主義顯然很相似。二者的關鍵性區別在於,直生論認為進化的趨勢是非適應性的。直生論認為物種並不是對環境作出被動式的回應,相反,直生代表了一種非功利性的力量,在某些情況下,這種力量可以導致物種滅絕。在這一點上,直生論與海厄特提出的種族衰老原則很相似。

假設定向變異可使進化沿著非適應性的趨勢進行,那就削弱了達爾文主義中最根本的原則。獲得性遺傳和選擇都假定:對環境的適應是物種改變的主要因素。這就是為什麼像科普這樣的拉馬克主義古生物學家也能夠對我們現代理解的進化如何發生做出貢獻。當然,直生的規律性並不依賴於環境。物種的滅絕是由於它不能適應變化了的環境,這是達爾文主義論點中一個必不可少的組成部分;但是,物種自身遭至滅絕的觀點,與達爾文具有代表性的觀點正好相反。直生論的支持者不惜以功利性因素為代價,迷戀於進化的規律性,體現了唯心主義對於現代生物學影響的遺蹟。

依據

(圖)遺傳學家摩爾根論證觀點遺傳學家摩爾根論證觀點

卡爾·馮·耐格里的“內部完美原則”驅使進化向非適應性目標發展的理論,是後來被稱為直生論的一個例子(N?geli,英譯本,1898)。但是,事實上,埃默爾在19世紀90年代使這個思想得以普及(Bowler,1979,1983)。埃默爾研究了動物的體色變異,先是研究晰蜴,後來又研究了昆蟲。最初,埃默爾是一個拉馬克論者(Eimer,英譯本,1890),不久他就確信,有些進化圖景並沒有什麼適應的意義,對於這類現象他稱之為“直生現象”(Eime r,英譯本,1898)。例如,他將蝴蝶分為不同系列,假定它們代表著進化的歷程,每個系列都以同樣順序更替著翅膀的顏色。這種平行關係解釋了結構不相關的生物間存在的一致性,這種一致性被達爾文論者歸因於擬態。埃默爾聲稱,在動物界中這種依次改變顏色的現象俯首皆是,這顯然表明進化模式是生命自身所固有的。當然,不能利用這種模式來說明所有現存的生物,埃默爾並沒有肯定各種現代形態在時間順序上對應於[進化的]不同階段。

只有化石才能明確證實隨時間變化的規律性(Rainger,1981)。海厄特有關人種退化的概念已經在探討非適應性傾向存在的證據,而且這類例子成了直生論的主要證據。通常認為,由物種內部的力量產生出直生的趨勢,這種力量驅使變異朝著導致物種滅絕的方向進行。一個著名的例子是新近滅絕的“愛爾蘭麋鹿”,據認為,愛爾蘭麋鹿的滅絕是由於其內在的力量導致它的角過大所致(Gould,1974b)。最初導致生出這么大角的趨勢似乎具有某種實用性,但是其自身的驅動力使得角生長到遠遠超出實用的地步。在20世紀初的非達爾文主義古生物學家當中,這種“過度發育”滅絕理論非常流行。

俄國生物學家里奧·S·伯格(Berg,英譯本,1926)是直生論的堅定支持者,但是直生論最知名的代表或許就是是美國古生物學家亨利·費爾菲爾德·奧斯本。奧斯本作為科普的學生,起初是一個新達爾文論者,但他不久即不滿於這一思路。他同鮑德溫和摩爾根一起提出有機體選擇的機制,該機制認為動物可以作出有意識的選擇,從而指導著自然選擇過程的方向。20世紀初,他開始發展直生論的觀點,並最終使用了他自己創造的術語“貴族發生”(Osborn,1908,1912,1917,1929,1934)。當然,他知道任何類型的基本進化都必須是一個分支的過程,通過一個共同祖先分生出不同的成種線系。奧斯本創造了一個術語,"適應性輻射”,來描述物種由一個綱向不同類型分生的過程,但是他相信,一旦在綱的內部確立了不同的目,它們隨後的進化就是一個穩定、線性的過程,而不存在達爾文主義所假設的小規模連續分支過程。他的證據來自由化石所揭示的看似有規律的進化路線,尤其表現在某些哺乳動物類的角和牙齒上。即使這些器官最終是有用的,奧斯本還是堅持認為,它們在很小的時候並沒有什麼適應價值,其發展必定受選擇以外的力量驅使。最終,這種直生力量導致這些結構長得非常大,以致於成為是一種明顯的妨礙,因此或許足以導致絕種。

絕大多數直生論的支持者並沒有努力去解釋為什麼會發生這種傾向,因而只好認為是由顯然神秘的力量導致的。這也許有些不公平——他們的理論與創造性進化所體現的更富於希望的哲學思想相悖。但是奧斯本感到棘手的是拿不出任何自然的解釋,並首先打算提出一個自然的解釋。他指出,生物體體內能量的相互作用可以導致變異趨勢在種質中固定下來。事實上,許多早期的遺傳學家相信突變一般具有方向性,但是他們構想不出什麼機制,以便產生出可用的性狀。不久以後,奧斯本自己也承認他的解釋並不令人滿意,因為他的解釋中暗示進化論者可能將不得不放棄尋找物質性的解釋,而贊同古生物學家所揭示的抽象趨勢。在這一點上,遺傳學家T·H·摩爾根指責他玩弄神秘主義(見Allen,1969a)。從奧斯本的困境可以看成在實驗科學時代中唯心主義思路的窘況。

發展

“直生論”是關於生物進化的學說之一,其基本觀點認為,生物進化是按照某種潛能和一定步驟,朝著一定的方向發展的。這種理論把生物的發展完全歸之於內部原因,而否認物種的進化是在外部卸境的孩大影響中進行的。由於這種觀點否定了外部環境對生物進化的作用,實際上也就否認了生物進化發展的客觀條件。在方法上是割裂了內因和外因的辯證關係的形上學。

為什麼這么說呢?從生物科學所提供的大量的事實看,任何生物在進化過程中是以遺傳基礎作為內在根據的,但是,也受著外界條件的制約,生物要利用外界條件,在外界條件的影響下,通過新陳代謝實現進化。例如:四五億年前氣候的變化,使陸地上遍布森林,池沼開始乾涸。在這種條件下。某些總鰭魚開始從水裡爬出來,向陸地進軍。長期的陸地生活使它們的生活習性發生了極大的變化,由原來以鰓呼吸為主,以肺呼吸為輔,逐步進化成了以肺呼吸為主的原始的兩棲類。兩棲類在陸地上的生活時間越來越長,其中的一支鰭發展為四肢,成了爬行動物。在爬行動物中又進化出哺乳動物。鯨的祖先本來是在陸地上生活的哺乳動物,由於生活的環境、條件的變化,它們便到海洋里去生活了。這樣,四肢便退化為會游泳的鰭足,形成了魚形的身體。但是,它們的身體內部構造還保持著哺乳動物的特徵,如:胎生、體溫比較恆定、沒有鰓、不能從水中攝取氧氣、生殖孔和排泄孔分開等等。因而鯨仍然是哺乳動物,而不是魚。可以說現今世界上的所有物種,都是在外部環境中生存,在其影響和作用中長期進化來的。我們要真正理解物種的進化或演變,必須從內因和外因兩方面的辯證關係來研究,不能像“直生論”那樣,只強調內因的作用,而否定外部的環境條件,割裂內因和外因的關係。當然,只強調生物進化的外因而否認內因也是錯誤的。因為那樣也是形上學地歪曲生物進化的事實,有礙正確理解生物進化的客觀過程和規律。

影響

直生論與機械論以及目的論都有隱含著一個重要的問題,那就是到底是適應在導致進化,還是程式發展在導致進化?直生論認為進化是直線的,機械論把未來看成是蘊含在過去之中,而目的論者則認為要達到的目的是事先能夠知道的;他們都認為控制進化的力量存在於事物內部,因而事物的發展都是沿著由事物本身決定的途徑在進步。他們都信仰必然性,認為進步是一個普遍規律,這種態度是十九世紀的特色。然而,這種發展觀,保持了一種只能從有神論那裡、從絕對信仰理念那裡才能找到依據的宇宙樂觀主義。
他們這種進步導致進化的觀點擴展到倫理和社會政治領域的結果,就是必然要造就一個隨著時代變遷而各具時髦名詞的---等同於上帝旨意的---所謂“戰無不勝”的理論“真理”,必然要造就一個隨著時代變遷而各具時髦名詞的---等同於上帝權威的---掌握著那“真理”的“救世主”(這一救世主的名稱,可能冠於所謂精英、天才、龍子、佛、聖等等,也可能隨著時代時髦名詞的變遷而冠於某個人種、民族、國家、階級、階層、集團等等),必然要造就一個等同於上帝行為的---暴力、戰爭或其他行動合理論,必然要造就一個隨時代變遷而各具時髦名詞的“可惡罪”;只要是條件適合,還必然要造就一個類似政教合一、或“兩個凡是”式的集權統治。因為,按其邏輯:“救世主”正在掌握著類似上帝精神的“真理”指示的向歷史必然進程進發的舵輪,而暴力、戰爭或其他任何被良心和普通理性否定的行為,正是“救世主”在促進這種進步的過程中清除“可惡罪”所使用的必要手段。持這種觀念的執政者,認為自己有義務、有責任、有權力實行強制。而集權則是實行強制最有效的工具。所以,集權和獨裁,是其發展的必然結果。

過去用於支持直生論的大多數化石證據,這時則可以用現代選擇論的方式重新解釋。例如,愛爾蘭麋鹿的角可能有著積極的用途。當現代綜合論出現時,也有人提出,通過相關生長速率或異速生長現象,選擇理論可以解釋一些明顯的非適應性傾向(Huxley,1932)。但是在大多數情況中,進一步的發現已經表明,所謂的線性趨勢僅僅是古生物根據不完備的證據所作出的過於簡單的解釋。畫一條連線一些樣品的直線很容易,但是更多的信息通常表明,事實上進化是分支的和不規則的。直生趨勢更多地存在於擁護者的腦海中,而不是存在於自然界本身(Simpson,1944,1953b)。

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