名稱類別
【中文名稱】灰林梟
【英文名稱】Strix aluco
【科屬分類】脊索動物門、鳥綱、鴞形目、鴟鴞科、林鴞屬
特徵
灰林鴞是一種結實及中等身形的貓頭鷹,普遍分布在歐亞大陸的林地。下身淡色及有深色的條紋,上身呈褐色或灰色,已知11個亞種中有幾種不同的色型。一般會在樹孔中築巢,並會保護鳥蛋及雛鳥。灰林鴞不
遷徙,有高度的區域性,雛鳥若離開父母后若不能找到領土就要面對挨餓的可能。灰林鴞是夜間活動的猛禽,主要獵食齧齒目動物。灰林鴞會從高處俯衝下來捉住獵物,並將之整個吞下。夜間以視覺及聽覺捕捉獵物,飛行時幾乎沒有聲音。灰林鴞能夠捕捉較細小的貓頭鷹,但年輕的灰林鴞有可能反被雕鴞、蒼鷹或狐狸等獵殺。
雖然灰林鴞的夜間視覺很強,但對顏色的分辨卻沒有人類的靈敏。灰林鴞的夜間習性及怪異的叫聲,使人往往將其與死亡及不幸相聯繫。
色型
灰林鴞指名種有兩個不同的色型,其中一種的上身呈紅褐色,另一種的則呈灰褐色,也有介乎於兩者的。這兩種色型的下身都呈白色,布有褐色的斑紋。
雖然兩種色型的灰林鴞在歐洲大部份地區都可以見到,但紅褐色的會較多在潮濕的西歐出沒,而灰褐色的則會多在東歐出現,在最北的地區,則所有灰林鴞都是灰色的。西伯利亞及中亞的亞種呈白色及灰色,北非品種則呈深灰褐色,而南亞及東亞種的面盤上有寬條紋。西伯利亞及斯堪的納維亞亞種比西歐亞種大12%、重40%及翼展闊13%,根據貝格曼氏規律估計,北方形態一般都比南方的大。
灰林鴞的羽毛顏色是遺傳而來的,研究發現灰褐色的灰林鴞繁殖成功率較高,免疫系統較強,體內的寄生蟲較少。灰林鴞交配時並不會選擇毛色,故此減低了逆選擇的壓力。紅褐色的灰林鴞較多在密林出沒;而根據格洛格氏法則,較淺色的灰林鴞會在較冷的地方出沒。
外形特點
灰林鴞是一種壯健的鳥,體長37-43厘米,翼展達81-96厘米。頭大而且圓,沒有耳狀羽,圍繞雙眼的面盤較為扁平。灰林鴞是兩性異形的,雌鳥比雄鳥長5%及重25%。
同多數貓頭鷹一樣,由於灰林鴞的羽毛表面較軟,因此飛行時幾乎沒有聲音。灰林鴞與同區域其他貓頭鷹在身長大小、外觀及翼展上有差異。烏林鴞、雕鴞及長尾林鴞有著相似的外觀,其中雕鴞的體型最大。
灰林鴞的眼睛在頭部的正面,兩眼的視覺範圍重疊了50-70%,因此其立體視覺比日間出沒的猛禽更好。灰林鴞的眼睛很大,呈管狀,視網膜上僅有一個中央窩,同許多夜行性的貓頭鷹一樣,灰林鴞僅有視桿細胞而沒有視錐細胞,因此擁有很好的夜視能力。灰林鴞的視網膜上每平方毫米約有56000個視桿細胞,以前以為它可以看到紅外線的部份,但其實它的視覺敏感度與人類的差不多,已經達至陸生脊椎動物視網膜解析度的極限。
灰林鴞的兩隻耳朵有不同的結構,分布位置不對稱,用以加強聽覺定位。在頭顱骨內的管道連線著鼓膜,兩耳的聲音會於不同時間到達鼓膜,令它可以判斷聲音的來源。一般左耳孔較右耳孔高及向下傾斜,有助於增強對由下而來的聲音的敏感度。兩個耳孔都是覆蓋在面盤的羽毛下,這些羽毛輕軟細密,可以讓聲音穿透,還有皮膚亦可以控制這些羽毛。耳朵的內結構有大量的聽覺神經元,令灰林鴞可以聽到低頻率的聲音,如獵物因在草叢中移動所造成的震動。灰林鴞的聽覺比人類的強10倍,可以只憑聽覺在夜間獵食。不過大雨卻會影響它們的聽覺,雨季時往往難於獵食。
科學分類
灰林鴞最初是由卡爾·林奈(Carolus Linnaeus)於1758年在其《自然系統》(Systema naturae)的著作中描述。其學名是來自“貓頭鷹”的希臘文,及“褐色”的義大利文。
灰林鴞屬於鴟鴞科的林鴞屬,其最近親是漠林鴞,而其北方的鄰居有長尾林鴞及北美洲的橫斑林鴞。更新世早期至中期的Strix intermedia有時會被認為是灰林鴞的古亞種,或是其直接祖先。
灰林鴞的亞種分辨不易,主要是根據環境氣溫、棲息地的顏色及獵物的大小來形成。現時共有10-15個亞種已被描述。以下是已經確認的亞種:
亞種 | 分布 | 描述者 |
---|---|---|
S. a. aluco | 歐洲北部及中部,由斯堪地那維亞至地中海及黑海 | Linnaeus, 1758 |
S. a. sylvatica | 歐洲西部,包括英國 | Shaw, 1809 |
S. a. nivicola | 尼泊爾至中國東南部,南至緬甸及泰國北部 | (Blyth, 1845) |
S. a. biddulphi | 印度及巴基斯坦西北部 | Scully, 1881 |
S. a. willkonskii | 巴勒斯坦至伊朗及高加索北部 | (Menzbier, 1896) |
S. a. mauritanica | 非洲西北部,由摩洛哥至突尼西亞及茅利塔尼亞 | (Witherby, 1905) |
S. a. sanctinicolai | 伊朗西部及伊拉克東北部 | (Zarudny, 1905) |
S. a. ma | 中國東北部及韓國 | H. L. Clark, 1907 |
S. a. harmsi | 土庫曼 | (Zarudny, 1911) |
S. a. siberiae | 俄羅斯中部,由烏拉山脈至西伯利亞西部 | Dementiev, 1933 |
S. a. yamadae | 台灣 | Yamashina, 1936 |
分布及棲息地
灰林鴞斷斷續續的分布在歐亞大陸,由英國及伊比利半島東至韓國,南至伊朗及喜瑪拉雅山。
S. a. mauritanica這個亞種則遠至非洲西北部。愛爾蘭沒有灰林鴞,而在巴利阿里群島及加那利群島則是稀客。
灰林鴞棲息在落葉疏林,有時會在針葉林中,較喜歡近水源的地方。它們在城市則棲息在墓地、花園及公園。在較寒冷的地區,它們主要分布在低地,但亦有在海拔550米的蘇格蘭、1600米的阿爾卑斯山、2350米的土耳其及2800米的緬甸繁殖。
灰林鴞所分布的地區達1千萬平方公里,估計單在歐洲的數量就達97-200萬隻。雖然未有量化它們的狀況,但相信整體是在增長,故在IUCN紅色名錄中屬於最低關注的物種。它們向比利時、荷蘭、挪威及烏克蘭伸延,在歐洲各國的數量則很穩定或略有增長。在芬蘭、愛沙尼亞、義大利及阿爾巴尼亞卻有下降的情況。
繁殖
灰林鴞1歲開始就會尋找伴侶,並會共同渡過餘生。配對後的灰林鴞會終生保護領土,領土只有很少的變動。日間它們在坐在樹幹附近的樹枝上,於7月-10月間分開棲息。棲息中的灰林鴞有時會被雀鳥所發現及騷擾,但一般都會不理它們。
灰林鴞一般在樹孔中築巢,但亦會住在喜鵲的舊巢、松鼠巢、建築物的孔洞或人工鳥巢。它們於2月之後在南部築巢,但在斯堪地那維亞的灰林鴞卻很少會於3月中前築巢。所產的蛋呈光白色,48毫米 x 39毫米大,重39克,當中有7%是蛋殼。一般情況下會產兩或三顆蛋,並由母鳥獨自孵化30天,雛鳥約需35-39天來長出羽毛。雛鳥長出羽毛後10天就會離開鳥巢,躲在附近的樹枝上。
灰林鴞會極力保護自己的巢穴及雛鳥。由於它們飛行時很靜,很多時可以先發制人,給予對方攻擊。灰林鴞雙親會繼續照顧長出羽毛後的雛鳥二至三個月,但到了8月至11月,雛鳥就會離開並尋找自己的領土。若它們未能找到,則很可能挨餓。雛鳥的生存率不明,但成年每年的生存率為76.8%。灰林鴞一般壽命約為5年,但亦曾發現有分別超過18歲及27歲的的野生及飼養灰林鴞。
灰林鴞的天敵有較大的鳥類,如長尾林鴞及雕鴞、蒼鷹及普通鵟等。松貂會破壞巢穴,而寒鴉更會在孵蛋的雌鳥上築巢,令雌鳥及雛鳥死亡。丹麥的一項研究顯示有36%的雛鳥是在長出羽毛而獨立期間被赤狐所殺。於4月的死亡率會由14%上升至6月的58%。
食物
灰林鴞多滑翔,比其他歐亞大陸的貓頭鷹較少拍動雙翼,飛行高度較高。灰林鴞差不多只在夜間獵食,以嚙齒類、大如兔子的哺乳動物、鳥類、蚯蚓及甲蟲等為食。在城市中,灰林鴞主要獵食其他鳥類。
灰林鴞一般會吞下整隻獵物,會將不能消化的部份吐出唾餘,在樹下作為築巢之用。
較弱小的縱紋腹小鴞及長耳鴞不會與灰林鴞同住,並會生活在不同的環境。灰林鴞若到了城市中,很多時也會趕走了原住的倉鴞。
文學背景
灰林鴞往往被看作是一種壞運氣的徵兆,而莎士比亞更在《愷撒大帝》第一幕第三場中這樣描述灰林鴞:“昨天正午的時候,夜梟棲在市場上,發出悽厲的鳴聲”。英國著名藝術評論家約翰·拉斯金被引述這樣說:“無論聰明人如何形容它們,我至少發現了一件事:貓頭鷹的呼聲對我來說一直預示著禍害。”
英國詩人威廉·華茲華斯在他的詩《關於一個男孩》(About a boy)中形容灰林鴞叫聲的技藝。