棘皮動物門是動物的一個門,包括一些古老的海洋動物㠂這個門從寒武紀 出現,總共有20000多種類。現存的7000堚種分為6綱。棘皮動物是後口動物 。它們的原腸胚孔形成肛門,而口部栯後來形成的。它們有特殊的五體對稱栥管結構。由於棘皮動物的胚胎形成方堏和脊索動物 一樣,所以它們雖然看起來原始,但堞際上是包括人在內的脊索動物的近親㠂剛出生的棘皮動物是兩邊對稱的。戠長期間,左邊增大而右邊縮小,直到疊邊被完全吸收了,然後這一邊長成五倠輻形對稱形狀。
簡介
棘皮動物成體呈輻射對稱,具有內骨骼、體腔和特殊水管系統的海洋動物。它們全部海生。因為表皮一般都有棘,故名棘皮動物。棘皮動物Echinoderms系由希臘文∈χlvos(棘)和δ∈ρμα(皮)組成。身體表面有許多棘狀突起的一類海產動物。身體不分節,形狀多樣,有星形、球形、圓筒形或樹枝狀的分支等。現代海洋中仍存活的海星、海膽、海參、海百合等都是棘皮動物。
棘皮動物門(Echinodermata)海洋無脊椎動物。特徵為外皮堅硬多刺,已鑑定的已逾21綱,現存的種類包括海百合綱(Crinoidea;如海百合、海羊齒)、海星綱(Asteroidea;如海盤車、海燕)、蛇尾綱(Ophiuroidea;如陽遂足、刺蛇尾)、海膽綱(Echinoidea;如海膽)和海參綱(Holothurioidea;如海參)及Concentricycloidea綱,有6000多種。化石種約13000種。廣泛分布於各海洋,從潮間帶到最深的海溝。骨骼由無數碳酸鈣骨片組成,可作很好的指示化石。體腔的一部分形成水管系,內充滿液體,向體表外伸出像觸手樣的構造,有運動、取食、呼吸和感受刺激的作用。現存種呈明顯五輻射對稱外觀,掩蓋了其兩側對稱的基本體形。棘皮動物的形狀、大小和顏色很不同,有的呈鮮豔的紅、橙、綠和紫色。小的數公分,大的如海參有長2公尺的,海星直徑有達1公尺(約3.3呎)的。海百合化石最大,長度超過20公尺(66呎)。
外部形態
棘皮動物外形最顯著的特徵是成體為五放輻射對稱,身體分為有管足的輻部或步帶,和無管足的間輻部或間步帶。輻射對稱通常由管足的排列呈現出來。一些內部器官,如水管系、神經系、血系和生殖系也為輻射對稱,唯消化系例外。由於輻射對稱,身體有口面和反口面之分。
棘皮動物的骨骼十分發育。海膽的骨骼最為發達,骨板密切癒合成殼;海星、蛇尾和海百合的腕骨板形成椎骨狀;海參骨骼最不發達,為微小的骨針或骨片,埋於表皮之下。骨骼外包表皮,皮上一般都帶棘,海膽和海星則有變形而成的球棘和叉棘。
內部特徵
棘皮動物的體腔發達。在胚胎期體腔由腸腔法形成,成體期時體腔主要被消化道和生殖腺占據。
水管系是本類動物特有的,也是最重要的器官。它由體腔的一部分──水腔演變而成。不論移動、攝食、呼吸、感覺都靠它來完成。典型的水管系自篩板經石管,通到圍繞口部的環管和伸至輻部的輻管。輻管有小分枝分到管足。管足是肌肉性的囊狀構造。海水由篩板進入水管系,借管足的伸縮移動身體。
神經系和血系均與水管系的排列相同,有一個圍繞食道的環,並從環向各輻部伸出分枝。棘皮動物神經系複雜,分為3類:
①口神經系或外神經系,包括圍繞食道的環神經和伸入各輻部的輻神經,為現生棘皮動物的主要神經系。
②下神經系,在口神經系的裡邊。
③反口神經系或內神經系,在反口面表皮下。血系介於神經系和水管系中間,有圍繞食道的血竇環和從血竇環分到各輻部的輻血竇組成。海參和海膽的血系比較發達。海星綱和蛇尾綱的消化系有一大形囊狀胃;腸直走,不彎曲。其他各綱的消化系多為長而彎曲的管子。蛇尾和大部分海星均無肛門,不能消化的東西仍從口裡排出。海百合的口和肛門均朝上。許多歪形海膽肛門移至身體後部或口面。
棘皮動物的呼吸系不發達。海星的皮鰓和海膽的圍口鰓,可以增加呼吸的能力和面積。某些海參有特殊的呼吸器官──呼吸樹(又稱水肺)。
生態習性
棘皮動物是海洋底棲生物的重要門類,分布於世界各海洋。垂直分布範圍很廣,從潮間帶到萬米深海溝均有其成員。大多數為典型的狹鹽性動物,半鹹水或低鹽海水中很少見。體外無特殊的覆蓋層,具有特殊的水管系,成為鹽等張動物(體內所含水分可隨外界環境鹽度含量而自由滲透)。它們對水質的污染很敏感,被污染了的海水中棘皮動物很少。再生力一般都很強,腕、盤或其他外部器官損傷或斷落後均能再生。某些種類常有排髒現象(受刺激或遇不利環境時,身體強力收縮,迫使內臟從肛門等處排出。在刺激或不利環境消除後,能再生內臟)和自切現象(自身折斷一部分機體的現象)。少數種類靠裂體進行繁殖。
生活方式隨種類而異。有的匍匐于海底,為底上動物;有的穴居在泥沙內,為底內動物;少數海膽營鑽石生活;海百合營固著或暫時固著生活;少數海參營浮游生活。攝食方式多樣,吞食性、濾食性、肉食性和植食性都有。除板蛇尾(Ophiomaza)外,棘皮動物幾乎沒有寄生的種類。有些棘皮動物有群集現象,在海底的數量很大。如愛爾蘭西海岸脆刺蛇尾 (Ophiothrix fragilis)的最高密度每平方米超過 10000個。黃海海底的紫蛇尾(Ophiopholis mirabilis)每平方米為380個。某些底棲動物群落優勢種常為棘皮動物。深淵海底的底棲動物生物量中,棘皮動物量最高約占90%。
繁殖發育
棘皮動物多為雌雄異體,雌雄體在外形上無區別。生殖細胞釋放到海水中受精。幼體在發生之初形狀相同,在水中浮游,呈兩側對稱(與成體完全不同),以後形狀則隨綱而異,發育成 4種不同類型的幼體:耳狀幼體(海參),羽腕幼體(海星),蛇尾幼體和海膽幼體(圖2)。海百合幼體呈桶形,與浮游紐鰓類的海樽十分相似,為樽形幼體。
分類
該類動物始於距今 5.7億年的古生代下寒武紀,已記錄的化石約 13000種。現生棘皮動物一般分為5綱,約有5900種,中國沿海現採到約500種。
1、海百合綱(Crinoidea) 現生棘皮動物中最為古老的一綱。暫時或終身營固著生活。口與肛門都朝上,腕分枝似羽,管足呈觸手狀。幼體呈桶狀。全世界約有610種。
2、海參綱(Holothurioidea) 體延長成圓筒形,一端有口,周圍長有觸手,另一端為肛門。骨板不發達,形成微小的骨針或骨片。篩板開口於體腔內。有耳狀幼體。全世界約有900種。
3、海星綱(Asteroidea) 體扁平,呈五角形或星形,腕與體盤分界不顯,口在腹面,肛門和篩板在反口面。消化器官有一部分延伸入腕中,腕的腹面有步帶溝,管足發達。有羽腕幼體。全世界約有1600種。
4、海膽綱(Echinoidea) 體呈半球形、心形或餅形。有鈣質小板構成的堅殼,殼上有棘。口在下面,肛門多半在反口面,有篩板。幼體為海膽幼體。全世界約有800種。
5、蛇尾綱(Ophiuroidea) 亦稱“陽遂足綱”。體扁平似星,腕細,與體盤分界顯著。篩板在腹面,無肛門。腕無步帶溝。消化系不伸入腕內。有蛇尾幼體。全世界約有2000種。
演化
棘皮動物幼體和古老的化石棘皮動物都不是輻射對稱的,所以現生成體輻射對稱是次生現象。嚴格說來,現生的棘皮動物也並非完全輻射對稱,在一定程度上仍表現出兩側對稱的形式。它們還有發達的體腔和三胚層,以及來源於中胚層的內骨骼。這都遠比呈輻射對稱的腔腸動物進步。
俄國梅契尼柯夫在1881年指出,棘皮動物幼體和腸鰓類幼體十分相似。因此,他認為這兩類動物有親緣關係,並把棘皮動物同腸鰓類合為水腔動物門。美國H.B.費爾(1948)認為:幼體相似可能是進化過程中一種趨同現象;幼體相異可能是進化過程中一種趨異現象。從現生幼體相似性來看,海參和海星相近,海膽和蛇尾相近。但是,從古生物和形態角度來看,卻是海星和蛇尾相近,海參和海膽相近。因此,費爾認為根據幼體相似性推論棘皮動物和腸鰓動物有親緣關係難以接受。從生化成分看,卻又是海參和海星、海膽和蛇尾相近。
英國R.P.S.傑弗里斯(1979、1982)在寒武紀到中泥盆統的海相地層中,發現原始的脊索動物化石,稱為“鈣質脊索動物”。其形態介於棘皮動物和脊索動物之間,既有棘皮動物形式的鈣質骨骼,又具有脊索動物的一些形態,如鰓裂、帶脊索的肛後尾、脊神經節、背神經脊和類似被囊類的濾食咽部。鈣質脊索動物的發現,進一步證明了棘皮動物和脊索動物有親緣關係。
意義
某些體壁厚的大形海參可供食用,是有名的海珍品。全世界約有40種海參可食用,中國產有約20種,北方的刺參(Apostichopus japonicus)質量最佳(參見彩圖)。某些正形海膽的生殖腺(卵)也可食用,日本、地中海和南美等地都有吃海膽卵和用海膽卵製成的魚子醬的習慣。海膽卵含有大量的蛋氨酸,營養價值很高。光棘球海膽(Strongylocentrotus nudus)和紫海膽(Anthocidar-is crassispina) 是中國的重要經濟種。海膽卵還是很好的實驗生物學材料。有人把海膽卵隨宇宙飛船發射到太空中,以探索宇宙射線和外層空間環境對有機體的影響。海膽卵發生變態的情況可以用來檢驗海水水質的污染程度。某些棘皮動物具有毒腺或毒液,是海洋生物藥物的來源。從幾種海參體上分離出來的海參素和粘多糖,具有抗癌活性。棘皮動物化石種類甚多,在地層學上有一定的意義。有的石灰岩地層全部由海百合化石構成。某些鑽石種類能造成海岸線的破壞。刺冠(長棘)海星(Acanthaster planci)以石珊瑚水螅體為食,會破壞珊瑚礁。海星喜吃貝類,對貝類養殖有害。
影響海洋碳循環
德國萊布尼茨海洋學研究所發表公報說,最新研究發現,海星等棘皮動物在海洋碳循環中起著重要作用,它們能夠在形成外骨骼的過程中直接從海水中吸收碳。
棘皮動物是生活在海底的無脊椎動物,分為海星綱、海膽綱、蛇尾綱、海參綱和海百合綱等5類,其身影遍布各大洋。
研究發現,棘皮動物會吸收海水中的碳,以無機鹽的形式(例如碳酸鈣)形成外骨骼。它們死亡後,體內大部分含碳物質會留在海底,從而減少了從海洋進入大氣層的碳。通過這種途徑,棘皮動物大約每年吸收1億噸的碳。
此前已知,燃燒化石燃料產生的溫室氣體進入海洋後,海水酸性會上升,傷害珊瑚礁和貝類。此次研究人員發現,酸性海水對棘皮動物的侵害也非常嚴重,令這類生物無法形成牢固的含鈣外骨骼。
參考書目
張鳳瀛、廖玉麟:《中國經濟動物志·棘皮動物門》,科學出版社,北京,1963。
R.A.Boolootian,ed.,Physiology of Echinodermata,Interscience Publ.,New York,1966.