菊石[已絕滅的海生無脊椎動物]:菊石，軟體動物門頭足綱的一個亞綱。菊石不 -百科知識中文網

基本介紹

菊石亞綱(Ammonoidea)頭足類(cephalopod)軟體動物，有600多種。在古生代後期和中生代大量存在。約一億年前滅絕。其化石殼有直，有卷，直徑可達200厘米，內殼分隔成許多小空間以提供浮力。

其生存於泥盆紀至晚白堊世，因它的表面通常具有類似菊花的線紋而得名。有關菊石動物的知識主要來自保存為化石的菊石殼體和口蓋以及通過對菊石在地層中的分布和保存狀態的觀察並基於與現代海洋中生活的鸚鵡螺類的對比而獲得。

菊石是從四億年前的泥盆紀早期的鸚鵡螺目進化而來，在其後的3億7千萬年間，在全世界的海洋里大量存在，直到白堊紀同其他海生類，諸如箭石以及陸生類恐龍同時從地球上絕種。

菊石 - 進化發展

菊石最早出現在距今約4億年的古生代泥盆紀初期，在中生代得到繁盛，廣泛分布於世界各地的三疊紀海洋中。因而，它比恐龍的出現早1.7億年。菊石是由鸚鵡螺演化而來的，屬於頭足類動物，運動的器官在頭部。體外有一個硬殼--這是它自己建造的蝸居，與鸚鵡螺的形狀酷似。在頭足類的進化過程中，除鸚鵡螺外，其他的種屬已不再背負著一個沉甸甸的硬殼，而是輕裝前進。

　菊石貝殼的形狀多種多樣，有三角形的、錐形的和鏇轉形，以鏇轉形的殼為多。菊石的殼也分前、後、背、腹；。菊石殼體的大小差別很大，一般的殼只有幾厘米或者幾十厘米，最小的僅有1厘米；大的則達到2米。
“棱菊石”是最早出現的一種菊石。在2.45億年前出現了大規模的物種滅絕，使“棱菊石”從地球上消失了。後來出現了“齒菊石”，當這種動物在三疊紀成為主要的海洋動物時，恐龍也開始到陸地生活。然而，“齒菊石”在大約2億年前的三疊紀末就消失了。後來，還有“腹菊石”、“牡羊石”、“箭石”。

菊石詳細資訊

外形特點

頭足類動物，運動的器官在頭部。體外有一個硬殼，與鸚鵡螺的形狀相似。菊石類殼體的大小差別很大，一般的殼只有幾厘米或者幾十厘米，最小的僅有一厘米；最大的比農村的大磨盤還要大，可達到2米。

殼的形狀多種多樣，有三角形、錐形和鏇轉形。總體來說有外卷圓形殼、內卷圓形殼、桿形殼、塔形殼、外卷三角形殼、不規則鏇卷殼等。圓形內、外卷的殼在菊石中占絕大多數。菊石的殼也分前、後、背、腹。這一點與現代鸚鵡螺是一樣的，開口的一方為前方，原殼處為後方。鏇環的外部為腹，與腹部相對應的面為背。

菊石殼體構造

菊石的殼體是一個以碳酸鈣為主要成分的錐形管。殼管的始端細小，通常呈球形或桶形，稱為胎殼。絕大多數菊石的殼體以胎殼為中心在一個平面內鏇卷，少數殼體呈直殼、螺卷或其他不規則形狀。平面鏇卷的殼體的每一個殼圈稱為鏇環，其外圍為腹部，包圍內部鏇環的一面是背部，腹部和背部之間的殼面為側面。

菊石動物在生長過程中周期性地向前做升階式的移動，在其後方由外套膜分泌出隔壁，用以支持動物體，增加浮力和加強殼體。因此殼體可以分為兩部分：動物體棲居而沒有隔壁的部分，稱為住室；具有一系列隔壁的部分是氣殼，被相鄰兩個隔壁所分隔的空間叫做氣室，隔壁是一個曲面，通常具有複雜的形狀，尤其是在近殼壁處褶皺十分強烈。隔壁與殼壁的接觸線叫做縫合線，是菊石分類中十分重要的標誌。每一個隔壁有一個圓形隔壁孔，為體管所在位置。體管可能起聯繫軟體與殼體和調節浮力使殼體沉浮的作用。它通常位於腹部邊緣，但少數類別的體管在背部或近中心位置。

菊石殼體的鏇卷程度很不相同，大致可以分為松卷、觸卷、外卷、半外卷、半內卷和內卷。殼體外形也多種多樣：由薄板狀至圓球形，有的呈三角形鏇卷，有的呈直桿狀或呈環形，腹部尖形，平板狀或圓形等。

殼體表面有時平滑，有時有不同類型的裝飾，常見的裝飾有生長線紋、縱鏇線紋、橫肋、瘤、刺、溝、脊等，這些裝飾又因粗細、強弱、密度、方向及相互組合而有許多變化。此外，殼體表面有不同類型的色帶，但絕大多數色帶都不能在化石上保存下來。

菊石的殼口覆以口蓋。口蓋有的單瓣(單口蓋)，有的雙瓣（雙口蓋），也有的由雙瓣融合而成(合蓋)。通常口蓋與菊石殼體分離保存。帶有口蓋的菊石化石十分稀少。

菊石的系統分類標誌有殼體形狀、鏇卷程度、殼表裝飾、體管位置和縫合線的特徵等。

菊石縫合線變化

其中，縫合線的特徵具有特別重要的意義。每條縫合線可以分為外縫合線和內縫合線。外縫合線是殼體外表面的一段縫合線，內縫合線是背部表面的一段縫合線。縫合線的基本要素是葉和鞍。葉是縫合線向後彎曲的部分，鞍則是向前彎曲的部分。按照葉和鞍分布的位置，分別稱為腹葉（或腹鞍）、背葉（或背鞍）、側葉（或側鞍）等。縫合線在側面未完全變成獨立的鞍和葉的一系列褶曲稱為肋線系；位於腹葉和第一側葉之間的一系列次生鞍和葉稱為偶生鞍和葉。

葉和鞍的增生有兩種方式：①鞍裂式，由鞍部分裂，形成獨立的葉和鞍；

②葉裂式，由葉部分裂，產生新的葉和鞍。按照葉和鞍的形態，可以將菊石縫合線歸納為4種基本類型：

①無棱菊石式：葉和鞍完整，數量少，側面只有1個寬圓形的葉，見於泥盆紀菊石；

②棱菊石式：葉和鞍完整，數量較多，葉較尖，見於泥盆紀至三疊紀菊石；

③齒菊石式：鞍完整，葉呈鋸齒狀，見於石炭紀至三疊紀菊石；

④菊石式：葉和鞍強烈分叉或齒化，見於二疊紀至白堊紀菊石。

縫合線的特徵是劃分目和亞目一級的主要標誌，也是劃分超科、科、屬，以至種的重要標誌。胎殼、體管的位置和方向（前向或後向）在劃分目和亞目一級上也有意義。殼表裝飾對於確定屬和種，以及某些科有重要作用。殼體形狀和鏇卷程度是劃分屬和種的標誌。

總體來講，菊石跟鸚鵡螺在殼體方面的區別在於：菊石的殼體要稍微薄一些，體管相對簡單，隔壁向殼口方向延伸，此外最重要的是菊石有複雜的縫合線，而鸚鵡螺沒有縫合線是菊石隔壁跟殼壁內面接觸的線。其他頭足動物的縫合線呈簡單的弧線或者直線，但菊石的縫合線則相當複雜，任何對菊石的描述、分類必須建立在討論其縫合線的基礎之上。縫合線向殼口方向彎曲的部分成為鞍，向其反方向的部分成為葉，然後根據所處在殼圈之內不同位置分別命名為腹鞍、腹葉、背鞍和背葉, 據此縫合線類型有一下幾種：

A．由一些簡單的鞍和葉組成，稱之為棱菊石式縫合線，為大多數古生代菊石動物所具有。

B．由鋸齒狀的或者有飾邊的葉以及圓形的不間斷的鞍組成，稱為齒菊石式縫合線。齒菊石是具有這種類型縫合線的典型例子，它們在中生代的三疊紀占主導地位。

C. 由葉和鞍都有飾邊並分化出許多小葉的縫合線，稱為菊石式縫合線，大多出現在在侏羅紀和白堊紀。

系統分類

菊石的系統分類有幾種不同的方案，通常採用的一種是將菊石亞綱劃分為9個目：

似古菊石目：腹方後頸式體管，具全側葉或側葉在個體發育過程中向側方移動而形成較多的臍葉，泥盆紀。下分4個亞目：

桿石亞目：殼體直或弓形，球形胎殼，有腹葉，有時尚有全側葉；

無棱菊石亞目：環形殼或鏇卷殼，早期有臍孔，有全側葉，早-中泥盆世；

似古菊石亞目：臍葉在個體發育過程中留在臍線處或向側方位移，早泥盆世晚期-晚泥盆世；

橋菊石亞目：在個體發育過程中，側葉和腹葉分裂而產生一系列的肋葉和偶生葉，晚泥盆世早期。

棱菊石目：腹方體管，卵形胎殼，在個體發育過程中，縫合線中有1至數個側葉是由側鞍鞍裂而成，中泥盆世-二疊紀。下分2個亞目：

圓葉菊石亞目：腹葉簡單不分叉，中泥盆世-二疊紀；

棱菊石亞目：基本縫合線為 8個葉：一個三分的腹葉，一對側鞍鞍裂而成的第一側葉，一對近臍的外側葉，一對內側葉和一個背葉。各個葉可以通過一次或多次葉裂二分或三分形成更多的葉，早石炭世-二疊紀。

海神石目：背方體管，卵形胎殼,晚泥盆世晚期。下分2個亞目：

棱海神石亞目：原始類別中含一個腹葉，某些類別腹葉消失，葉和鞍較多，晚泥盆世晚期；

海神石亞目：沒有腹葉，縫合線很簡單，晚泥盆世晚期。

前碟菊石目：腹方後向體管，腹葉窄而三分叉，背葉窄，簡單或二分叉，肋線系發育，早石炭世-晚三疊世。

齒菊石目：體管在個體發育過程中由近中心位置移到腹方，縫合線多數為齒菊石式，少數為棱菊石式或菊石式，二疊紀-三疊紀。

葉菊石目：菊石式縫合線，鞍部分化為眾多小圓葉狀，三疊紀-白堊紀。

弛菊石目：殼體平卷，菊石式縫合線，葉和鞍少，多次二分叉，無肋線系，背葉尖，侏羅紀-白堊紀。

菊石目：菊石式縫合線，簡單或複雜，鞍主要二分，有時三分，但不呈小葉狀，然後再次二分，侏羅紀-白堊紀。

曲菊石目：殼體平卷，或作不規則捲曲，乃至呈直桿狀，菊石式縫合線，僅有一個背葉和腹葉，一對側葉和臍葉，腹葉二分叉，側葉二分叉或三分叉，侏羅紀-白堊紀。

在目和亞目以下，又進一步分為超科（約80個），科（約280個）和屬（約2000個），以及許多種和亞種等。

分布

長期以來，許多學者推測具有鏇卷殼體的菊石是由直殼的桿石類，逐漸彎曲而演變為環形殼的無棱菊石類。但是，地層學的證據表明，最古老的具環形殼的無棱菊石類和弓形的桿石類幾乎是同時出現的。因此，也有人構想桿石類和無棱菊石類幾乎同時由具卵形胎殼和腹方體管的直角石類演化的。

菊石化石均產於淺海沉積的地層中，並與許多海生生物化石共生。通過對含菊石地層的古地磁、古溫度的測定、岩性和岩相分析和對菊石古生態的研究，推測菊石棲居在熱帶至溫帶的有一定深度的海域，內中又因殼壁厚薄、殼形和殼表裝飾的不同而有不同的生活習性，例如：殼壁較厚和具粗強殼飾的類型是較不活動的類型；殼壁較薄、表面平滑和具尖餅狀殼形者是較活動的棲居於較深水體的類型。

菊石演化迅速，分布廣泛和易於辨認，是劃分和對比地層最有效的標準化石。依據菊石在地層中的垂向演變而劃分成頗為精細的菊石帶。例如在中生代的三疊紀、侏羅紀和白堊紀，每一個紀均可劃分出30個以上的菊石帶，平均每個菊石帶的延續時限在100～200萬年之間，在西歐古生代早石炭世晚期賽爾布霍夫期地層劃分出30個菊石帶，平均每個菊石帶延續時限不超過50萬年。套用同位素和其他方法測定地層的絕對年齡，還遠遠不能達到這個精度。

在中國古生代和中生代地層中含有各種菊石，特別是廣西的早泥盆世菊石群，華南二疊紀菊石，廣西、青海和西藏三疊紀菊石和西藏侏羅紀及白堊紀菊石都具有重要的意義。

在我國廣西、貴州、青海和西藏的海相地層中都有發現菊石化石的記錄，特別是在西藏的珠穆朗瑪峰地區有大量的菊石化石產出，甚至隨手可得。因為在中生代時期，那裡是古喜馬拉雅海，隨著構造運動地殼抬升，海底變為高山，菊石化石也得以顯露出來。人們曾經把這種鏇卷型外殼上裝飾著肋、棱、脊的動物稱為“阿蒙神之角(Ammon’s horns)”或“蛇石( snake- stones)”。

進化發展

在頭足類的進化過程中，惟有鸚鵡螺還背負著一個沉甸甸的硬殼，慢慢地在水中遊動，依靠硬殼保護自己，而其他的種屬在進化中已脫掉硬殼，輕裝前進。按照鸚鵡螺的運動方式推斷，菊石也是一種游速不快、運動連貫性很差的動物。

在菊石殼的表面有許多的殼飾。殼飾是生長紋和生長線的總稱，與螺口平行。有的是與殼體的鏇卷方向平行的縱紋，有的是與殼體方向垂直的橫紋。

菊石殼以碳酸鈣為主要成分，多為平鏇的殼。殼體以胎殼為中心在一個平面內鏇卷，少數殼體呈直殼、螺卷或其他不規則形狀。菊石動物在生長過程中周期性地由外套膜分泌出隔壁，被相鄰兩個隔壁所分隔的空間叫做氣室；隔壁與殼壁的接觸線叫做縫合線；每一個隔壁有一個圓形隔壁孔，為體管所在位置，通常位於腹部邊緣，少數在背部或近中心位置。殼體表面有時平滑，有時有生長線紋、縱鏇線紋、橫肋、瘤、刺、溝、脊等裝飾，菊石的殼口覆以口蓋。菊石的系統分類中縫合線的特徵具有特別重要的意義。每條縫合線可以分為殼體外表面的一段叫外縫合線，背部表面的一段叫內縫合線。縫合線的基本要素是葉和鞍。葉是縫合線向後彎曲的部分，鞍則是向前彎曲的部分。按照葉和鞍分布的位置，分別稱為腹葉（或腹鞍）、背葉（或背鞍）、側葉（或側鞍）等。在側面未完全變成獨立的鞍和葉的一系列褶曲稱為肋線系。按照葉和鞍的形態，可以將菊石縫合線歸納為無棱菊石式、棱菊石式、齒菊石式和菊石式。

軟體部分出口也就是殼口。殼口的形狀也不盡相同，有圓形、橢圓形，普遍有腹彎。殼口有蓋，被稱為口蓋。其成分為石灰質或角質。當軟體部分收縮進殼以後，口蓋將口緊密蓋好以保護軟體部分。口蓋在泥盆紀的早期才出現，分成兩大類：一類是在三疊紀出現的單口蓋，口蓋為一片角質包薄片，它不能完全封閉口部；另一類是在中生代侏羅紀和白堊紀才出現的雙口蓋，由一對大致呈三角形微微向外凸出的石灰質片組成。

收藏價值

菊石化石均產於淺海沉積的地層中，並與許多海生生物化石共生。通過研究，推測菊石棲居在熱帶至溫帶的有一定深度的海域。菊石是劃分和對比地層最有效的標準化石，可劃分出頗為精細的菊石帶。在中國古生代和中生代地層中所含的各種菊石，都具有重要的意義。

中國泥盆紀菊石主要出產於廣西南丹等地，石炭紀化石也主要產於廣西，二疊紀菊石分布較廣，在我國南方有廣泛分布。三疊紀菊石主要在貴州、西藏、四川，湖北等地。西藏的珠穆朗瑪峰地區有大量的侏羅紀菊石化石，甚至隨手可得，因為在2億多年前，那裡曾經是古喜馬拉雅海，由於造山運動，地殼上升，海底變成了高山。因此，生活在海洋底層的菊石，就呈現在地面上，成為喜馬拉雅山地殼運動變化的見證物，同時也為恢復當地的古生態環境提供了有利的證據。白堊紀中國菊石甚少。

菊石化石的縱剖面呈美麗的螺鏇形，棕黃色半透明,，色如琥珀,，閩、台一代民間認為菊石可以轉運、行氣，給人帶來好運氣、好風水，多喜收藏，室內成對擺放。個體碩大，色美者價高，精美者可稱寶石級收藏品。2012年，台灣市場出售70cm直徑菊石切片，一對價值800,000新台幣。不過菊石總體產量很大，它的科研價值勝過收藏價值。

研究意義

菊石是推算岩石年代最有用的化石。利用菊石，專家可以將地質年代劃分精確到50萬年。與地球46億年的年齡相比，50萬年可謂是非常短的時間段。侏羅紀和白堊紀的大部分時期，就是利用菊石以此種方法劃分的。菊石化石分布地很廣——發現相同種類化石的地點可能相隔數千英里。這是因為在侏羅紀，泛大陸開始分裂，給菊石散布到全世界提供了航道。

其他

阿蒙神的化身與蛇石

菊石的學名來源於古埃及的阿蒙神。祭士們用綿羊頭來表達阿蒙神的形象。彎卷的綿羊角酷似菊石的貝殼，乃是綿羊神的象徵。公元88年，羅馬著名的博物學家普林尼第一個在著作中提到了菊石。他把菊石稱作阿蒙神的角。阿蒙神原為埃及的風神和空氣神，從公元前2000年到1360年，阿蒙神在埃及諸神中占有顯赫的地位，被尊為第一創造神，信奉阿蒙神的底比斯建有卡納克神廟和盧克索神廟來供奉阿蒙。而阿蒙神的代表符號之一，便是長著兩隻螺鏇形彎角的牡羊，與菊石的盤繞狀外殼極為相似。因而普林尼將菊石視為聖石，認為它有喚起未來的夢幻魔力。
在中世紀時，人們把菊石視為盤曲的無頭蛇，使菊石充滿神秘。英國把菊石稱為“蛇石”。英國約克郡的一個小城一直傳說菊石是被7世紀的聖女希爾達砍掉了頭的無頭小蛇。因而這個小城的城徽上繪有三個蛇頭菊石。據說巫師利用菊石能使沉睡的神靈顯聖。

古菊石類生物與章魚魷魚有親屬關係

4億年以前，有一種古老的菊石類生物nautiluslike漫步在廣闊的海洋里，搜尋魚類和其他獵物。nautiluslike有著幾十隻觸手，住在螺鏇型或圓錐型的殼中，一直以來古生物學家這樣假設。但是，日前一項新研究發現，這個古老家族中的一些成員有許多是定棲類生物，它們大部分時間都待在海底有甲烷氣泡冒出的地方。這些生物與章魚、魷魚、墨魚有著親屬關係。

頭足綱分類

概述	頭足綱（Cephalopoda）是軟體動物門的一個綱。化石種在一萬種以上，現僅存 786 種，主要是各類烏賊和章魚。

亞綱	總目	目
鸚鵡螺亞綱（Nautiloidea）又稱四鰓亞綱		鸚鵡螺目（Nautilida）:例如珍珠鸚鵡螺
菊石亞綱(Ammonoidea）也有分類方法把菊石歸入四鰓亞綱		菊石目：菊石（已滅絕）
桿石亞綱（Bactritoidea）
蛸亞綱（Coleoidea）又稱二鰓亞綱		箭石目：箭石（已滅絕）
	十腕總目（Decapodiformes ）	鏇烏賊目（Spirula）烏賊目(Sepiida)例如烏賊耳烏賊目(Sepiolida) 槍形目或管魷目（Teuthida）：例如魷魚
	八腕總目（Octopodiformes ）	章魚目：例如章魚、船蛸（Argonauta）、水母蛸（Amphitretus）等。吸血鬼烏賊目：吸血鬼烏賊（Vampyroteuthis）活化石，又稱幽靈蛸

菊石[已絕滅的海生無脊椎動物]

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