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溫度與生物發育的關係比較集中地反映在溫度對植物和變溫動物(特別是昆蟲)發育速率的影響上,即反映在有效積溫法則上。有效積溫法則最初是在研究植物發育時總結出來的,其主要含意是植物在生長發育過程中必須從環境攝取一定的熱量才能完成某一階段的發育,而且植物各個發育階段所需要的總熱量是一個常數,因此可用公式N·T=K【有效積溫法則初始公式】表示,其中N為發育歷期即生長發育所需時間,T為發育期間的平均溫度,K是總積溫(常數)。
昆蟲和其他變溫動物也符合這一公式,但無論是植物還是變溫動物,其發育都是從某一溫度開始的,而不是從零度開始的,生物開始發育的溫度就稱為發育起點溫度(或最低有效溫度),由於只有在發育起點溫度以上的溫度對發育才是有效的(T0表示發育起點溫度),所以上述公式必須改寫為N(T-T0)=K【T0中0是下角標】
也就是,T=T0+K/N=T0+KV,其中,發育速率(V)是時間(N)的倒數。
一般測定K和T0的方法是通過實驗得出不同溫度T時的相應發育速度V,然後推算求得K、T0值。目前,常用的方法有人工恆溫法、多級人工變溫法和自然變溫法等3種方法。無論根據哪種方法飼養昆蟲,都可以知道不同的實驗溫度T、在不同實驗溫度下的發育歷期N和發育速率V。因此,可以根據公式:T=T0+KV,套用"最小二乘法"決定係數T0和K,即:
求T0值和K值的簡便方法是在兩種實驗溫度(T1和T2)下,分別觀察和記錄兩個相應的發育時間N1值和N2值。
因為 K1=N1(T1-T0)
K2=N2(T2-T0)
K1=K2
所以 N1(T1-T0)=N2(T2-T0)
N1T1-N1T0=N2T2-N2T0
N2T0-N1T0=N2T2-N1T1
(N2-N1)T0=N2T2-N1T1
求出T0後,將T0代入公式(2)就可求出有效積溫K。
∑V2∑T-∑V∑VT n∑VT-∑V∑T
T0=————————— K=——————————
n∑V2-(∑V)2 n∑V2-(∑V)2
式中,n表示飼養害蟲時的實驗溫度組數。
發生期的預測是基於積溫公式K =N(T-T0),因此,可以將公式轉化為發育天數N=K/(T-T0),也就可以通過已知的總積溫K,各代卵、幼蟲、蛹或成蟲的發育起點溫度T0,以及環境的平均溫度T計算出發育天數N,從而預測出各個蟲態的發生期。
套用
有效積溫(K)和發育起點溫度(C)決定後,可以推測一種昆蟲在不同地區可能發生的世代數,估計昆蟲在地理上可能分布的界限,預測害蟲的發生期等。
(1)推測一種昆蟲的地理分布界線和在不同地區可能發生的的世代數。確定一種昆蟲完成一個時代的有效積溫(K),根據氣象資料,計算出某地對這種昆蟲全年有效積溫的總和(K1),兩者相比,便可以推測該地區1年內可能發生的世代數(N)。
N=K1/K
如果N<1,意味著在該地全年有效積溫總和不能滿足該蟲完成一個世代的積溫,即該蟲1年內不能完成一個世代。如果這種昆蟲是1年發生多個世代的昆蟲(不是多年發生一個世代的昆蟲),也將會成為地理分布的限制。例如:如果N=2,該蟲在當地1年可能發生2代;如果N=5.5,該蟲在當地1年內可能發生五六代。
(2)預測和控制昆蟲的發育期 如已知一種昆蟲的發育起點溫度(C)和有效積溫(K),則可在預測氣溫(T)的基礎上預測下一發育期的出現。同樣,可以調控昆蟲的飼養溫度,以便適時獲得需要的蟲期。
局限
(1)有效積溫的推算,目前還是假定昆蟲在適溫區內溫度與發育速率成正比關係的前提下按照有效積溫的基本公式進行推導的。從關係式T=C+KV看,這是典型的直線方程式。但在大多數昆蟲中,偏低或偏高的溫度範圍常常不是隨著溫度的提高而成正比地加快,只有在最適溫度範圍內這兩者的關係才接近於直線。因此,為了計算積溫而選擇的溫度處理應在最適溫或接近於最適溫區範圍之內。同樣,通過計算推導出來的發育起點溫度,對於計算有效積溫有重要參考價值,但與實際的發育起點常會偏高或偏低。這是值得注意的。
(2)一些昆蟲在溫度與發育速度的關係曲線上(在最適溫度範圍內)有出現發育恆定溫區的可能性。這也是帶來偏差的一個因素。
(3)一些有效積溫的材料是在室內恆溫飼養條件下取得的,但昆蟲在自然界的發育處於變溫之中,在一定的變溫下昆蟲的發育往往比相應的恆溫快。此外,氣象上的日平均氣溫也不能完全反映實際溫差情況,且與昆蟲實際生活的小氣候環境不完全相同。
(4)生理上有滯育或高溫下有夏蟄的昆蟲,在滯育或夏蟄期間有效積溫是不適用的。