初生壁

初生壁

初生壁位於中膠層和次生壁之間。初生壁較薄,且具有彈性可隨細胞的伸長而延長。初生壁在生長中的細胞中形成,在不同細胞中分子組成並無很大差異,但是其超微結構仍有很大變化。厚壁組織和表皮細胞的初生壁則厚得多且由多層組成。

概述

初生壁是指細胞分裂後,最初由原生質分泌形成的細胞壁。存在於所有活的植物細胞。位於胞間層內側。通常較薄,約1~3微米厚。具有較大的可塑性,既可使細胞保持一定形狀,又能隨細胞生長而延展。主要成分為纖維素半纖維素,並有結構蛋白存在。細胞在形成初生壁後,如果不再有新的壁層積累,初生壁便是他們的永久的細胞壁。如薄壁組織細胞

初生壁在細胞壁中的位置初生壁在細胞壁中的位置

結構和組成

初生壁位於中膠層和次生壁之間。初生壁較薄,且具有彈性可隨細胞的伸長而延長。初生壁在生長中的細胞中形成,在不同細胞中分子組成並尤很大差異,但是其超微結構仍有很大變化。如洋蔥球莖的薄壁細胞的初生壁很薄,僅100nm厚,而厚壁組織和表皮細胞的初生壁則厚得多且由多層組成。

初生壁的組成按乾物質計算,大約是25%的纖維素、25%的半纖維素35%的果膠和1%-8%的結構蛋白。當然這個組成在不同植物中有很大的差異。例如在草本植物的胚芽鞘的壁含有60-70%的半纖維素和20%-25%的纖維素而果膠只有約10%。穀類植物的胚乳細胞壁含有高達85% 的半纖維素。初生壁還含大約75%-80%的水分,這些水主要位於基質中。基質的水合狀態對於細胞壁的物理性質是一個重要的決定因素二植物壁缺水時會變得比較僵硬因而抑制細胞的生長。

細胞壁中的各種大分子多聚物如何有規律地組建到一起形成細胞壁是一個非常重要的問題,目前還有許多不明確之處。曾經有一些模型被提出來以說明初生壁的結構,其中比較有影響的是“經緯模型”。“經緯模型”假說認為:在初生壁中纖維素微纖絲穿過伸展蛋白網路並交織在一起形成網狀結構,並懸浮在親水的果膠一半纖維素膠體中,微纖絲平行於壁平面排列形成初生壁的“經”,而伸展蛋白垂直於壁平面排列形成初生壁的“緯”。纖維素微纖絲和伸展蛋白之間並無共價連結,而是通過伸展蛋白環繞微纖絲形成封閉環使之交織在一起。木葡聚糖以氫鍵與纖維素組分結合形成“門閂”,可能控制著微纖絲在伸展素網路中的滑動。

形成過程

細胞初生壁是在胞質分裂過程中形成的,在兩個子細胞間由細胞壁前體物質形成的新壁稱為細胞板(cellplate)。在細胞分裂的晚後期或早末期,正在分裂的細胞中的兩極紡錘絲消失,靠赤道面的紡錘絲被保留下來,並在其周圍增加微管的數量,向外圍擴展形成桶狀的結構,稱為成膜體。成膜體主要以微管和內質網組成,其中微絲也與微管並存,參與成膜過程。在細胞板形成過程中,富含成壁物質的高爾基體囊泡沿著成膜體的微管集中並排列在赤道板上,高爾基體囊泡的膜彼此發生融合併連線形成新的細胞膜,高爾基體囊泡中的內含物(主要為果膠質)被釋放出來形成細胞板。
細胞板的形成也導致了細胞壁的合成,在細胞板尚未延伸到母細胞兩側壁上的時候,兩個子細胞之間的新壁已開始加固,新的多糖沉積在質膜之間的細胞板上,逐漸形成中膠層。此時高爾基體囊泡持續不斷地運送過來,並將其含有的細胞壁合成的前體物質釋放到中膠層和質膜之間,形成初生壁。初生壁兩側膜間的膜連續部分最終形成子細胞間的胞間連絲。在細胞的初生壁形成之後,細胞仍然可以繼續生長成熟。其生長過程表現為:細胞壁物質的繼續合成和分泌,細胞壁物質在細胞壁中的組裝,細胞進一步擴張,直至細胞停止生長,次生壁形成。
分泌到細胞壁中的細胞壁結構物質必須按照細胞壁的結構需要進行組裝、排列和交聯以滿足細胞功能的需要。對於細胞壁結構物質的組織機制可能有兩種方式:自組裝和酶促組裝。細胞壁中的多糖物質可能具有自發地組織成一定的結構的趨向。仇如纖維索可以溶於強溶劑並形成人造絲;用強鹼性溶劑提取半纖維素,除去溶劑後半纖維素會聚集成類似細胞壁巾的網狀結構;果膠是高度水溶性的,會形成分散的、各向同性的網路——凝膠。因此細胞壁的多聚物有自行形成有組織的結構的趨向。除此之外,酶在細胞壁的組織中也有重要作用。木葡聚糖內轉葡糖基酶可以切斷木葡聚糖鏈或將木葡聚糖鏈加到另一木葡聚糖鏈上,或將新合成的木葡聚糖加到細胞壁中原有的木葡聚糖上。通過這樣木葡聚糖間的連線和延長,使細胞壁得以延伸。其他如糖苷酶、果膠甲酷酶、氧化酶等也可能參與細胞壁的組織。糖苷酶可以除去半纖維素的側鏈因此可以使其更容易結合到微纖絲的表面。果膠甲酯酶水解封閉果膠竣基的甲酯。除去果膠羧基的封閉使果膠酸性基團增加,因此增加了果膠間形成的鈣橋,促進果膠形成凝膠。氧化酶如過氧化物酶可以催化在細胞壁蛋白、果膠和其他細胞壁聚合物上的芳香族間的交聯(如酪氨酸、苯丙氨酸、阿魏酸)。這些連線對於木質素的形成和其他細胞壁物質間的連線是很重要的。

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